اثر تنش خشکی بر عملکرد و اجزای عملکرد دانه ژنوتیپ های برنج هوازی در شمال خوزستان

مقدمه

     برنج به عنوان یکی از مهم ترین محصولات زراعی دنیا، در بخش های وسیعی از سراسر جهان کشت می شود و غذای اصلی بیش از نیمی از مردم جهان است (Park et al., 2014). خوزستان با سطح 53611 هکتار کشت برنج، 240503 تن از تولید برنج کشور را به خود اختصاص داده است، همچنین روش رایج آبیاری برنج در خوزستان به صورت غرقابی بوده که با مصرف 35000 متر مکعب بیشترین هدر روی آب و کمترین راندمان استفاده از آب را دارد (Sedaghat et al., 2015; Gilani, 2010). خشکی از عمده خطرات جدی برای تولید موفق محصولات زراعی به ویژه برنج در جهان است که می تواند در هر زمان طی فصل رشد رخ دهد. از این رو، یکی از چالش های اصلی در کشاورزی تولید غذای بیشتر با آب کمتر است (Tuyen & Prasad, 2008). افزایش خشکی به لحاظ صرف انرژی در حفظ پتانسیل آب گیاه منجر به کاهش عملکرد دانه می شود (Majd et al., 2009). از 25 درصد آب های شیرین موجود در دنیا 70 درصد آن در بخش کشاورزی مصرف شده که از این مقدار 25 الی 30 درصد آن به زراعت برنج اختصاص دارد (Sedaghat et al., 2015). برنج بیش ترین مقدار مصرف آب را در بین محصولات کشاورزی دارا بوده و حدود 80 درصد کل منابع آب شیرین مصرفی آسیا را شامل می شود (Sedaghat et al., 2015).

      هر چند که نیاز به تولید ارقام پر محصول وجود دارد، ولی باید ظرفیت تحمل به تنش در رقم های محلی نیز مورد توجه قرار داده شود (Wu et al., 2011). کاهش آب در دسترس گیاه در رژیم های آبیاری چند روزه بیش از تحمل گیاه به ویژه در مرحله گیاهچه ای بر صفات رشدی گیاه اثر منفی گذاشته و سبب کاهش رشد رویشی می شود (Salehifar et al., 2014). آبیاری تکمیلی در مرحله زایشی می تواند گزینه مدیریتی برای کاهش جنبه های منفی خشکی انتهای فصل باشد (Nehbandani et al., 2016). کمبود آب در مرحله گلدهی و گرده افشانی باعث کاهش شدید عملکرد از طریق نمو غیر طبیعی کیسه جنینی، عقیمی دانه گرده و نهایتاً کاهش تعداد دانه های بارور می شود (Denmead & Shaw, 1960)، چرا که در شرایط تنش خشکی رشد زایشی گیاه بیشتر به ذخایر برگ و ساقه وابسته است و عدم تشکیل مناسب دانه می تواند به دلیل ناکافی بودن مواد فتوسنتزی فراهم در زمان گرده افشانی، پر شدن دانه و یا قبل از آن باشد (Denmead & Shaw, 1960). کمبود آب به ویژه در دوره‌های فنولوژیکی حساس به تنش، باعث کاهش عملکرد محصول خواهد شد (Majidian & Ghadir, 2003). در مناطق گرم نظیر خوزستان، تنش خشکی از معمول‌ترین تنش‌های محیطی می‌باشد که ممکن است به دلیل محدودیت منابع آب و گستردگی اراضی تحت کشت، رقابت سایر بخش‌های مصرف کننده‌ی آب و حتی زیربخش‌های کشاورزی و یا هم زمانی کشت گیاهان با یکدیگر حادث شود (Sphere-Mdrs-Sanvy, 2003). در زمان پر شدن دانه تنش خشکی از طریق تقلیل فتوسنتز باعث کاهش عملکرد دانه می شود، بنابراین نیاز مقصد برای پر شدن دانه از طریق انتقال مجدد مواد فتوسنتزی ذخیره شده تأمین می گردد (Tavakoli, 2004). به طور کلی با توجه به تولید 75 درصدی برنج در مزارعی که به صورت غرقاب آبیاری می شوند، می توان گفت خشکی در برنج مهمترین عامل محدود کننده تولید در سطح جهان است که لزوم استفاده بهینه از منابع آبی جهت تعیین نیاز آبی واقعی گیاه برنج را می طلبد (MacLean et al., 2002). با تر و خشک کردن سطح خاک مزرعه از طریق آبیاری متناوب، تبادل هوا بین خاک و اتمسفر برقرار شده (Tuong et al., 2005) در آبیاری های چند روز یک بار اکسیژن کافی در اختیار سیستم ریشه ای گیاه قرار می گیرد که این امر موجب سرعت بخشیدن به معدنی شدن مواد آلی و تثبیت نیتروژن خاک میشود. همه این موارد باعث بهبود افزایش مواد مغذی گیاهی و در نتیجه افزایش رشد آن می شود (Dong et al., 2012;Tan et al., 2013). مدیریت آبیاری متناوب می تواند نیاز گیاه را در شرایط بحرانی تأمین کند (Shanmugasundaram, 2015). مهمترین مزیت روش آبیاری متناوب با دورآبیاری چند روزه برنج صرفه جویی در مصرف آب است (Uphoff et al., 2013). لذا این پژوهش با هدف تعیین اثر کاهش دور آبیاری به عنوان تنش آبی بر عملکرد و صفات وابسته به دانه ژنوتیپ های مختلف برنج جهت شناخت و بکارگیری سازوکار مناسب در برنامه های اصلاحی به اجرا گذاشته شد.

مواد و روش ها

     این پژوهش به صورت کرت های یک بار خرد شده با دو عامل و سه تکرار در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی به روش خشکه‌کاری در کرت های 3×4 متری به مدت دو سال (1393 و 1394) در مزرعه ایستگاه تحقیقات کشاورزی شاوور وابسته به مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی خوزستان که در 70 کیلومتری شمال اهواز حدفاصل دو رودخانه کرخه و کارون با عرض جغرافیایی 31 درجه و 50 دقیقه و طول جغرافیایی 48 درجه و 28 دقیقه و ارتفاع 33 متر از سطح دریا واقع شده است، اجرا گردید. خاک مزرعه دارای بافت رسی- لومی، 7 - 5/7 = pH ، هدایت الکتریکی 5/2 میلی موس بر سانتی متر و مقادیر نیتروژن، فسفر، پتاسیم و روی آن به ترتیب 09/0 درصد، 10-12، 120 و 5/2 قسمت در میلیون بود. رژیم آبیاری شامل تناوب‌های سه روزه (مطلوب) و هفت روزه (تنش) به عنوان سطوح عامل اصلی و 12 ژنوتیپ برنج (جدول 1) در کرت های فرعی قرار گرفتند.

     بذر خشک هریک از ژنوتیپ ها پس از تهیه زمین توسط بذرکار همدانی در ردیف‌های 20 سانتی متری برای کشت آماده شد و سپس تیمار رژیم‌های آبیاری از اواسط پنجه‌زنی اعمال شد (قبل از پنجه زنی تمامی کرت های به صورت یکسان با تناوب یک روزه آبیاری شدند). کرت ها با آبی که توسط پمپ تأمین و کنترل می‌گردید تا ارتفاع 5 سانتی‌متر آبیاری شدند و پس از آن آبیاری متوقف شد. این روند در تمام دوره رشد و رژیم های آبیاری اعمال شد. برای جلوگیری از نفوذ آب به کرت‌های مجاور تمام پشته‌ها تا عمق یک متری داخل خاک و نیز دیواره جویهای آبیاری توسط پلاستیک پوشانده شدند. نوع رژیم آبیاری نیز با توجه به شرایط و پتانسیل آب انتخاب و برای تعیین میزان آب ورودی به درون کرت ها با توجه به ارتفاع آب و اندازه کرت در طول مدت آبیاری که حدوداً 7 ساعت بود، همچنین با توجه به دبی آب که از طریق پمپ تعیین می گردید اندازه گیری شد. برخی پارامترهای هواشناسی در جدول شماره 2 آورده شده است. برای تأمین عناصر غذایی؛ نیتروژن از منبع اوره به میزان 200 و 300 کیلوگرم در هکتار به صورت 25% پایه (25-20 روز پس از سبز شدن) و 75% باقیمانده در سه تقسیط 25% به عنوان سرک‌های اوّل تا سوم به ترتیب در ابتدای شکل‌گیری جوانه اولیه خوشه (40- 35 روز پس از مصرف کود پایه) ابتدای آبستنی (35-30 روز پس از سرک اوّل) و زمان ظهور 50% خوشه استفاده شد. کود فسفره به مقدار 50 کیلوگرم در هکتار از منبع سوپرفسفات تریپل، کود پتاسه به میزان 100 و عنصر روی به مقدار 40 کیلوگرم در هکتار از منبع سولفات به صورت خاک کاربرد مصرف شدند. کنترل علف‌های هرز به صورت تلفیقی شامل وجین و مصرف سم توفوردی به میزان 5/1-2 لیتر در هکتار (40- 35 روز پس از سبز شدن) انجام گردید.

     صفات مورد بررسی شامل: عملکرد دانه (با رسیدن 85 درصد دانه ها در خوشه برداشت از مساحت 5/1 متر  مربع از میانه هر کرت با حذف حاشیه ها با رطوبت 14 درصد انجام شد)، وزن هزار دانه، درصد دانه های پر و نیمه پر (توزین و شمارش دانه ها با استفاده از ترازوی دیجیتال و شمارش دستی محاسبه شد) بودند، که مورد اندازه گیری قرار گرفتند. به منظور شمارش دانه های نیمه پر، پس از شمارش ، دانه ها در آب قرار داده شدند و دانه هایی که روی سطح آب باقی مانده بودند، دانه، نیمه پر محسوب گردیده و شمارش شدند، سایر دانه ها نیز به عنوان دانه پر در نظر گرفته شدند. کلیه این صفات در شرایط مطلوب و در شرایط تنش محاسبه گردیدند و شاخص های تحمل به تنش خشکی، حساسیت به خشکی، خسارت خشکی، SSI، همچنین شاخص تحمل تنش خشکی و میزان کاهش عملکرد مطابق فرمول های زیر محاسبه گردید.

شاخص تحمل خشکی:

     با استفاده از درصد دانه‌های نیمه پر در دو شرایط تنش و مطلوب و مطابق فرمول پیشنهادی Mackill et al., (1982) محاسبه شد.

فرمول 1---

 شاخص حساسیت به خشکی وزن دانه:

     تعداد 500 دانه نیمه پر شده به صورت تصادفی از تیمارهای تنش خشکی و مطلوب انتخاب و وزن شدند و سپس براساس رابطه ارائه شده توسط Blum (1998) محاسبه گردید.

فرمول 2---

شاخص خسارت خشکی:

     در این شاخص که از درصد دانه‌های پر در هر خوشه استفاده می شود بر اساس فرمول Shen & Li (1996) میزان خسارت خشکی طبق فرمول ذیل تعیین شد.

فرمول 3---

     برای برآورد شاخص‌های حساسیت و یا تحمل به تنش به ترتیب از رابطه‌های پیشنهادی توسط
 Fischer & Byerlee (1991) و Fernandez (1992) استفاده گردید.

 فرمول 3---

فرمول (4)                                                                                                                                                                               

فرمول (5)                                                                                                                                                                                               

     Ys، Y_p و به ترتیب میانگین‌های صفت یک ژنوتیپ در محیط‌های تنش و بدون آن است. همچنین SI،  و  نشان دهنده شدت سختی خشکی (شدت تنش)، میانگین صفت تمام ژنوتیپ‌ها در شرایط تنش و بدون تنش می‌باشند.

     مقایسه میانگین داده‌های حاصل از این پژوهش، با استفاده از نرم‌افزار SAS  صورت گرفت که بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال 5% با یکدیگر مقایسه شدند.

جدول 1-

جدول 2-

نتایج و بحث

     نتایج مربوط به مقدار شاخص تحمل به خشکی مشخص نمود ژنوتیپ های متحمل از مقادیر بسیار بالاتری نسبت به سایر ژنوتیپ ها برخوردار می‌باشند، به گونه ایی که در ژنوتیپ های متحمل به خشکی IR 78908-193-B-3-B و IR 81429-B-31 شاخص تحمل به خشکی حدود 32 درصد در شرایط تنش زا در رژیم آبیاری با تناوب هفت روزه نسبت به شرایط مطلوب در رژیم آبیاری با تناوب سه روزه افزایش داشت. با توجه به اینکه در این شاخص ارقام و ژنوتیپ ها بر اساس نسبت میزان باروری (تعداد دانه های نیمه پر) در دو شرایط تنش و بدون آن مقایسه می شوند، لذا مقادیر بیشتر آن بیانگر نوعی تحمل بیشتر به تنش خشکی در ژنوتیپ های مزبور است. بررسی شاخص خسارت خشکی نشان داد، بیشترین میزان خسارت، مربوط به ژنوتیپ IR 79971-B-202-2-4 بود و در شاخص حساسیت به خشکی وزن دانه، بالاترین میزان را ژنوتیپ طارم داشت. برآورد این شاخص ها بر اساس عملکرد دانه مشخص نمود که ژنوتیپ وندانا نه‌تنها بیشتر از سایر ژنوتیپ ها بود بلکه 93/17 درصد نیز بیشتر از شرایط مطلوب سایر ژنوتیپ  ها بود. نتایج بدست آمده بیانگر آن است که اثرمتقابل ژنوتیپ   مزبور و خشکی از نظر میزان باروری و وزن دانه بیشتر از سایر ژنوتیپ ها است، به نظر می‌رسد با توجه به عدم کاهش طول دوره رسیدگی در ژنوتیپ مزبور به عنوان مکانیزم غالب ارقام و ژنوتیپ ها جهت کاهش خسارت به این اجزا می توان نتیجه گرفت شرایط مطلوب برای ژنوتیپ متحمل وندانا دور آبیاری 7 روزه می باشد حال با افزایش میزان آبیاری مانند آنچه که برای دیگر ژنوتیپ ها مطلوب می باشد به دلیل مکانیزم مقاومت به خشکی که هزینه بر می باشد سبب کاهش عملکرد و مصرف بیشتر احتمالی نهاده ها به جهت هزینه بر بودن این مکانیزم می باشد. (جدول 3).

     شاخص های تحمل و حساسیت در تنش های زنده و غیره زنده از عوامل بسیار مهم کاهش تولید در گیاهان زراعی محسوب می شوند. در حال حاضر میزان آب قابل دسترس و درجه حرارت از مهمترین عوامل موثر در عملکرد بشمار می آیند. با توجه به واکنش متفاوت ژنوتیپ ها و ارقام برنج به تنش خشکی، پایداری عملکرد یک ژنوتیپ از طریق عدم تغییرات قابل ملاحظه و اثر متقابل آن با خشکی وقتی که شرایط آبیاری ثابت نباشد ارزیابی می‌شود. بنابراین استفاده از شاخص هایی برای ارزیابی عکس العمل آنها در رژیم های آبیاری  مختلف و تعیین مقاومت و حساسیت آنها امری ضروری است (Gilani, 2010). در این آزمایش نیز اثرات تغییر رژیم آبیاری بر پایداری تولید ارقام برنج از طریق محاسبه شاخص های حساسیت و تحمل ارقام به تنش گرما مورد بررسی قرار گرفت. با توجه به اینکه مقادیر عددی پایین‌تر شاخص حساسیت به تنش (SSI)، نشان دهنده تحمل بالای ژنوتیپ ها است، لذا ژنوتیپ وندانا با مقادیر 52/0- که به دلیل مقاومت بالا منفی نیز گردیده است از تحمل بالایی برخوردار بود درحالی که دیگر ژنوتیپ ها (IR 78875-176-B-1-B، IR 80508-B-194-4-B، IR 80508-B-194-3-B، IR 79907-B-493-3-1، IR 81025-B-347-3، IR 81025-B-327-3، ندا و طارم محلی) با مقادیر حدود یک و بیشتر از یک، حساسیت زیادی نسبت به تنش داشتند (جدول 3). محاسبه شدت تنش (SI) در رژیم های آبیاری تنش و مطلوب نشان داد که مقدار آن در محیط اول به علت اینکه ارقام علاوه بر خشکی بالای محیط پیرامون، واحدهای خشکی بیشتر نیز دریافت کردند، با توجه به اینکه در شاخص (SSI) اگر رقمی در شرایط تنش و بدون آن دارای عملکرد بالاتری بوده اما درصد تغییرات آن زیاد نباشد، به عنوان رقم متحمل شناسایی می‌شود. لذا ژنوتیپ های IR 78908-193-B-3-B و IR 81429-B-31 که دارای بیشترین عملکرد دانه در هر دو شرایط تنش و مطلوب بودند از لحاظ ژنتیکی، ژنوتیپ های بسیار مناسب برای کاشت در هر دو شرایط می باشند. پس از ژنوتیپ های مزبور کمترین تغییرات را رقم وندانا با حدود 93/17 درصد افزایش عملکرد در شرایط تنش  خشکی به دلیل سازگاری ژنتیکی بیشتر با شرایط تنش زا داشت که می تواند یکی از ژنوتیپ های مورد کاشت در شرایط تنش زا باشد. کاهش شاخص مزبور در دیگر ژنوتیپ ها می تواند به دلیل هزینه ایی باشد که برای افزایش تحمل به تنش در این ژنوتیپ ها صرف می شود. همچنین ژنوتیپ IR 81025-B-327-3 که فقط در شرایط بدون تنش از عملکرد بالایی برخوردار بود از سایر ژنوتیپ ها جدا گردید. برای شاخص تحمل به تنش خشکی، ژنوتیپ IR 81429-B-31 مقادیر بیشتری داشت. چون در این شاخص صورت کسر حاصل ضرب دو کمیت (Ys×Yp) است و به دلیل خاصیت ضرب اعداد ممکن است برای جفت هایی از مقادیریی که با یکدیگر تفاوت دارند، مربع میانگین یکسان ‌باشد. بنابراین شاید ارقامی که به عنوان متحمل شناسایی می شوند به دلیل داشتن عملکرد پایین و بالا به ترتیب در شرایط تنش و بدون آن، عملاً متحمل نباشد. بنابراین شاخص اخیر زمانی می تواند قابل اطمینان باشد که رقم مورد بررسی در شرایط تنش دارای افزایش عملکرد باشد یا کاهش عملکرد معنی داری را نداشته باشد. با توجه به بحث گذشته ژنوتیپ وندانا دارای عملکرد قابل قبولی در شرایط تنش زا بود. در راستای اظهارات اخیر بررسی شاخص تحمل که تغییرات حاصل از شرایط تنش زا را بیان می کند، نیز نشان داد که ژنوتیپ وندانا بیشترین تحمل نسبی به شرایط تنش زای خشکی را دارا بود. لذا ارقام یا ژنوتیپ های دارای مقدار پایین‌تری از این شاخص، از تغییرات کمتری نیز برخوردار هستند و بالعکس. در این راستا ژنوتیپ وندانا، مقادیر کمتری نسبت به سایر ژنوتیپ ها داشت. از طرف دیگر درصد کاهش عملکرد دانه در شرایط تنش در مقایسه با بدون تنش ژنوتیپ وندانا نه تنها کمتر بلکه افزایش قابل توجهی نسبت به دیگر ژنوتیپ ها داشت.

     نتایج بدست آمده با گزارشات Moradi (1996) و Gilani (2010) مبنی بر وجود تنوع ژنتیکی بالا در واکنش به تنش ها و سازوکارهای مقابله با آن می‌باشد که امکان توسعه ارقام جدید برنج از طریق برنامه های کوتاه یا دراز مدت اصلاحی را فراهم می سازد (جدول 3).

     اثر متقابل دو عامل نشان داد که مطابق بررسی های سایرین (Sarayloo et al., 2015; Tavala et al., 2015) واکنش ژنوتیپ ها نسبت به رژیم های مختلف آبیاری با توجه به آستانه تحمل آنها در نتیجه صفات وابسته به ژنوتیپ متفاوت بود (جدول 3).

     همچنین این نتایج با دیگر بررسی ها (Durand et al., 2016; Mohd-Zain & Razi-Ismail, 2016; Pandey et al., 2014) مبنی بر کاهش عملکرد دانه در شرایط افزایش تنش، بیش از آستانه تحمل گیاه به دلیل اختلال رشد در مرحله زایشی و عدم انتقال و تخصیص کربوهیدارتها و قندها به دانه مطابقت دارد.

نتیجه گیری

     یافته های این آزمایش نشان داد ژنوتیپ هایی که کمترین مقاومت به خشکی را داشتند، بیشترین شاخص حساسیت به خشکی و کمترین شاخص تحمل به خشکی را نیز داشتند که در نهایت منجر به کاهش عملکرد بیشتر در این ژنوتیپ ها شد ولی ژنوتیپ هایی که از بیشترین مقاومت به خشکی برخوردار بودند از بیشترین شاخص تحمل به تنش خشکی نیز برخوردار بودند و با سازگاریی که توانستند با شرایط تنش زا ایجاد کنند عملکرد دانه خود را افزایش یا حفظ نمایند. در این راستا ژنوتیپ هوازی وندانا در شرایط تنش  خشکی نه تنها کاهش عملکردی نداشت بلکه افزایش 6/390 کیلوگرمی در هکتار را نیز داشت که می تواند بسیار مناسب برای کاشت در شرایط خشکی باشد. از شاخص های برتری ژنوتیپ وندانا می توان در برنامه های کوتاه یا درازمدت اصلاحی تولید ارقام با سازگاری بیشتر استفاده نمود.