تاثیر تیمارهای مختلف پرایمینگ بر ویژگی های مرفوفیزیولوژیکی و عملکرد دو رقم گندم در شرایط مطلوب و قطع آبیاری

نویسندگان

1 استاد گروه زراعت و اصلاح نباتات دانشکده کشاورزی دانشگاه ارومیه

2 مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی آذربایجان غربی

3 دانش آموخته ی کارشناسی ارشد زراعت، دانشگاه ارومیه

چکیده

کشت دیر هنگام و کمبود نزولات آسمانی از جمله مشکلات عمده در زراعت گندم در مزارع کشور به شمار می رود. بدین منظور آزمایشی
جهت القاء تحمل به تنش رطوبتی تحت شرایط مزرعه ای در مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان آذربایجان غربی در سال زراعی
1387-88 اجرا شد.آزمایش بصورت اسپلیت پلات فاکتوریل در قالب طرح بلوک های کامل تصادفی با 3 تکرار بود که در آن فاکتور اصلی
تنش شامل دو سطح آبیاری معمول )عدم تنش( و قطع آبیاری پس از ساقه رفتن )تنش رطوبتی( و فاکتوریل رقم گندم شامل) a1 =زرین،
a2 =سرداری(، 6 سطح پیش تیمار بذور شامل) b1 =پلی اتیلن گل کیول 10 درصد، b2 =کلرید پتاسیم 5/ 2 درصد، b3 =کلرید سدیم 3 درصد، b4 =شاهد، b5 =هاردنینگ و b6 =اکسین) ppm10 (( به عنوان فاکتور فرعی، به صورت فاکتوریل به کرتهای فرعی اختصاص یافتند. تنش رطوبتی در مزرعه با قطع آبیاری از مرحله ساقه رفتن اعمال شد. نتایج تجزیه واریانس مزرعه ای نشان داد که به جز صفات محتوای نسبی آب برگ
پرچم و تعداد پنجه بارور تمامی صفات از قبیل عملکرد دانه، تعداد سنبلچه در هر سنبله، تعداد دانه در سنبله، ماده خشک کل، وزن هزار دانه،
مساحت برگ پرچم، ارتفاع بوته و میزان کلروفیل برگ پرچم تحت تاثیر تیمارها قرار گرفتند. تیمار بذور باعث بهبود بسیاری از صفات از قبیل
عملکرد دانه )افزایش 35 درصدی( در پیش تیمار با تنظیم کننده های رشدی در رقم زرین در شرایط عدم تنش می شود. بهترین نتایج در بین
پیش تیمارهای مختلف از پیش تیمارهای هورمونی بر روی صفاتی همچون تعداد سنبله در متر مربع، تعداد سنبلچه در هر سنبله، تعداد دانه
در سنبله و عملکرد دانه حاصل شد. در کنار پیش تیمارهای هورمونی، هیدرو پرایمینگ و هاردنینگ )با عملکرد دانه به ترتیب 2/ 562 ، 7/ 532
گرم بر مترمربع( نیز نتایجی نزدیک به پیش تیمارهای هورمونی نشان داد که به علت بالا بودن هزینه پیش تیمار کردن با مواد تنظیم کننده
رشد توصیه می شود از پیش تیمار هیدروپرایمینگ استفاده شود که هزینه کمتری دارد. پیش تیمار کردن بذور موجب تسریع مراحل نموی
گیاه می شود و از این طریق حداقل یک مرحله آبیاری مزرعه کاهش می یابد. با توجه به شرایط آب و هوایی خشک و نیمه خشک کشورمان
پیش تیمار بذور ضروری می باشد.

کلیدواژه‌ها



پرایمینگ روشی است که به طور نسبی بذور، آب جذب کرده و به دنبال آن خشکانده می‌شوند، به طوری که فرآیندهای جوانه زنی آغاز شده، اما ظهور ریشه چه به وقوع نمی‌پیوندد. این روش شامل خیساندن بذر در آب، محلول های اسمزی دارای پتانسیل ماتریکس، تنظیم کننده های رشد و ریز مغذی ها می باشد. به ‏طور‏کلی انجام هر نوع عملیاتی بر روی بذر، در فاصله زمانی برداشت تا کاشت مجدد را می‏توان در قالب تیمار‏های پیش از کاشت بذر قلمداد کرد(7 و 30). پرایمینگ بذر را تیمار قبل از کاشت در محلول‌های اسمزی، که اجازه جذب آب به منظور انجام فرآیندهای جوانه زنی داده شده اما از ظهور ریشه چه ممانعت به عمل می‌آید، تعریف کردند. تکنیک پرایمینگ بذر را می‏توان شامل تیمار‏هایی با تأثیر بر وضعیت متابولیکی، بیوشیمیایی و آنزیمی بذر در راستای ایفای بهتر وظایف زیستی خود که در رأس آنها جوانه ‏زنی و استقرار گیاه است، دانست(13 و 20).
کیفیت بذور خشک، از نقطه نظر اقتصادی، در کشاورزی مهم بوده و بذور، اغلب دارای مواد آغازین تولید محصول و تعیین کننده، جهت رسیدن به برداشت خوب می باشند. مواردی از کیفیت بذر که عملکرد کشاورزی را تحت تاثیر قرار می‌دهند شامل ظهور کامل، نسبت یکنواختی ظهور، ظهور تحت شرایط غیر بهینه و طول عمر بذر می‌باشد. جهت اصلاح ظهور در مزرعه و یکنواختی آن، تیمارهای پرایمینگ به کار می روند(9). خاک های قلیائی اغلب فاقد عناصر کم مصرف نظیر عناصر روی و مولیبدن می‌باشند. آزمایشاتی که در هندوستان و بنگلادش بر روی گیاه نخود انجام گرفت، نشان داد که تحت شرایط مزرعه‌ای تیمار پرایمینگ با عناصر کم مصرف موجب افزایش عملکرد شد(21). اگر بذور به درستی هیدروپرایم نشوند، نسبت هیدراتاسیون به طور دقیق کنترل نمی شود(30). مشاهده شده است که هیدروپرایمینگ، جوانه زنی سریع و یکنواخت را همراه با درصد پایین گیاهچه های ناهنجار به طور عملی تضمین می کند و چنین نتیجه گرفتند که پرایمینگ، بهبود ظهور گیاهچه، زود رسی، و برداشت را تحت شرایط تنش خصوصا ً در مناطق خشک تضمین می کند. گندم یکی از مهمترین محصولات زراعی به شمار می رود. یکی از مشکلات عمده جهت رسیدن به پتانسیل عملکرد بالا، فقدان همزمانی استقرار نبات با بارندگی به سبب داشتن نزولات آسمانی کم خاک است. گاهی اوقات بذور کشت شده در بستر خاک از رطوبت کافی جهت جوانه زنی برخوردار نبوده و این امر موجب ضعیف و ناهمگونی رشد گیاه گندم می شود. بنابراین، پیش تیمار بذر موجب حذف ناهمگنی جوانه زنی و استقرار اولیه بهتر گیاه می شود. مشکل عمده دوم در مزارع جهت جوانی زنی بذور، مشکل شوری آب و خاک است که به ویژه در اراضی با نزولات آسمانی کم، چشم گیر است. تحت این شرایط کاهش در جذب آب طی خیساندن و به علاوه تنش شوری ممکن است مانع جذب بیشتر یون ها شود. پرایمینگ بذور به طور موفقیت آمیزی در بهبود جوانه زنی و ظهور در بذور بسیاری از محصولات، خصوصا بذور سبزیجات و گراس ها موثر بوده است. اثرات سودمند پرایمینگ همچنین در بسیاری از گیاهان زراعی نظیر گندم، چغندر قند، ذرت، سویا و آفتابگردان به اثبات رسیده است(32). ظهور یکنواخت و سریع گیاه تحت شرایط مزرعه‌ای شرط لازم، جهت رسیدن به پتانسیل عملکرد مطلوب و با کیفیت بالا است(10،9،3،2). گسترش و بهبود عملکرد بالای ارقام گندم تحت شرایط خشکی در نواحی خشک و نیمه خشک از مهمترین موضوع برنامه های اصلاحی است(30). اگر پاسخ نهایی گیاه کمتر تحت تاثیر تنش قرار گیرد، بیانگر مقاومت گیاه می باشد. یکی از روش هایی که تحمل گیاه را افزایش می دهد، پیش تیمار بذور است و مقاومت به خشکی حاصل و نتیجه تنوع خصوصیات مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی است(5). هدف از این بررسی تعیین عوامل دخیل در عدم جوانه زنی بذور گندم تحت شرایط تنش خشکی به دلیل وجود موانع اسمزی می باشد. به علاوه این آزمایش امکان غلبه بر تنش خشکی را با پرایمینگ بذور ارزیابی می کند.
مواد و روش ها
این آزمایش در مزرعه پژوهشی مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان آذربایجان غربی در سال زراعی 88-1387 اجرا شد. طول و عرض جغرافیایی محل آزمایش به ترتیب '10 و ْ45 شرقی و '44 و ْ37 شمالی و ارتفاع آن 1338 متر بالاتر از سطح آب های آزاد می‌باشد. متوسط بارندگی دراز مدت سالیانه محل آزمایش 296 میلی متر می باشد. آزمایش بصورت اسپلیت پلات فاکتوریل در قالب طرح بلوک های کامل تصادفی با 3 تکرار بود که در آن فاکتور اصلی تنش شامل دو سطح آبیاری معمول (عدم تنش) و قطع آبیاری پس از ساقه رفتن (تنش رطوبتی) و فاکتوریل رقم گندم شامل(a1=زرین، a2=سرداری)، 6 سطح پیش تیمار بذور شامل(b1=پلی اتیلن گلیکول 10 درصد، b2=کلرید پتاسیم 5/2 درصد، b3=کلرید سدیم 3 درصد، b4=شاهد، b5=هاردنینگ و b6=اکسین(ppm10)) به عنوان فاکتور فرعی، به صورت فاکتوریل به کرتهای فرعی اختصاص یافتند. ارقام گندم از بخش اصلاح و تهیه نهال و بذر مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان آذربایجان غربی تهیه شد.
عملیات آزمایشگاهی شامل تهیه محلول های اسمزی و محلول های تنظیم کننده رشد بودند:
محلول پلی اتیلن گلیکول با غلظت 2-مگاپاسکال بر طبق فرمول کارپیتا و همکاران(1979) تهیه شد.
 
که در آن  پتانسیل آب برحسب بار بوده و  درجه حرارت کلوین می‌باشد. با فرض اینکه یک بار مساوی یک دهم مگاپاسکال بوده و با در نظر گرفتن تیمارهای مذکور مقادیر پلی اتیلن گلیکول 8۰۰۰ به کار رفته شامل 300 گرم در 1000 میلی لیتر آب مقطر در دمای 25 درجه سانتی گراد بود. محلول کلرید پتاسیم با غلظتی به نسبت 5/4 گرم در 150 میلی لیتر آب مقطر حل گردید و با غلظت 5 در هزار استفاده شد. محلول کلرید سدیم با غلظتی به نسبت 5 گرم در150 میلی لیتر آب مقطر حل گردید و با غلظت 5 در هزار استفاده شد. در این نوع از پرایمینگ بذر، توده بذری مورد نظر به ‏واسطه قرار گرفتن در معرض هورمون‏ و یا سایر مواد تنظیم کننده رشدی به منظور ارتقاء فعالیت‏های زیستی پیش از قرار گرفتن در بستر بذر تحت تیمار قرار می‏گیرد. در این نوع از تیمار پیش از کاشت بذر، ماده تنظیم کننده رشد پس از حل شدن به یک محیطی آبی اضافه شده و بذور تحت تیمار با قرار گرفتن در آب حاوی ماده تنظیم کننده رشد در معرض آن قرار می‏گیرد. در این روش نوع هورمون به کار رفته و غلظت آن نقشی حائز اهمیت در نتیجه حاصله بر عهده دارند، به‏طوریکه انتخاب نوع هورمون و غلظت آن در مورد گونه‏های مختلف می‏تواند متفاوت باشد. در این محلول اکسین با غلظت 10 ppm تهیه و مورد استفاده قرار گرفت(29).
پس از تهیه محلول ها، بذور در تیمار اسموپرایمینگ به مدت 18 ساعت قرار گرفت. مدت زمان پیش تیمار برای تنظیم کننده ی رشد 30 دقیقه بود. پس از عمل پرایمینگ، بذور بلافاصله از محلول ها خارج و با آب مقطر شستشو داده شد و پس از خشک شدن در دمای اتاق به مدت 48 ساعت جهت اجرای آزمایشات به کار رفت(1).
هاردنینگ: این روش تقریباً مشابه روش هیدرو پرایمینگ می‏باشد، با این تفاوت که خشک و خیس کردن توده بذری تحت تیمار بیش از یک بار و عمدتاً در طی دو مرحله صورت می‏گیرد. به نظر می‏رسد این کار در مقایسه با هیدروپرایمینگ وضعیت زیستی و متابولیکی بذر را برای جوانه‏زنی پر بنیه‏، در شرایط مناسب‏تری قرار دهد. همچنین این تیمار می‏تواند در بذوری که پوسته ضخیم‏تری دارند با تحلیل پوسته شرایط را برای جوانه‏زنی مطلوب‏تر فراهم آورد. این نوع از تیمار بذری پیش از کاشت به خصوص در مورد برخی لگوم‏ها و غلات بر هیدروپرایمینگ ارجحیت دارد (18).
برای اندازه گیری میزان کلروفیل از دستگاه کلروفیل متر استفاده گردید. بدین منظور 2 ساعت قبل از ظهر، 10 بوته به طور تصادفی از هرکرت انتخاب شد و 10 برگی که در معرض نور خورشید بود مورد اندازه گیری قرار گرفت. در طول اندازه گیری دقت شد تا زاویه برگ ها با خورشید تغییر نکند و همچنین روی برگ ها سایه نیفتد. دستگاه کلروفیل متر از نوع GMbH , Effeltrich, Heinz walz و ساخت کشورآلمان بود.
برای محاسبه سطح برگ پرچم، ابتدا برگهای هر بوته جدا گردید و طول و بزرگترین پهنای هر برگ به وسیله خط کش اندازه گیری شد و سپس سطح برگ بوته ها از رابطه 75/0 × W × L = A محاسبه گردید در این فرمول A مساحت برگ  و L طول برگ، W بزرگترین پهنای برگ می باشد و سطح برگ پرچم بر حسب سانتی متر مربع گزارش گردید.
محاسبه محتوای رطوبت نسبی برگ (Relative Water Content) از طریق قطعات هم اندازه بریده شده برگی که در ساعت اولیه صبح انتخاب شده بود انجام گرفت. به طوری که بعد از توزین وزن تر، قطعات برگی در پتری دیش آب مقطر به مدت 12 ساعت، اشباع و سپس توزین شدند. نمونه های توزین شده سپس در آون 72 درجه سانتی گراد به مدت 24 ساعت  قرار گرفته  و وزن خشک آنها تعیین گردید . محتوی رطوبت نسبی برگ طبق فرمول زیر به دست آمد.
WRC = ( 100 ×( وزن خشک – وزن اشباع / وزن خشک – وزن تر
 کشت بذر به صورت ردیفی به روش دستی انجام پذیرفت. فاصله خطوط کاشت 20 سانتی متر به طول 2 متر انجام شد. طول و عرض هر کرت به ترتیب 2×2/1 متر بود. فواصل بین تکرار 1 متر بود. در هر کرت 6 ردیف کشت وجود داشت که نمونه برداری ها از 3 ردیف میانی صورت گرفت. عمق کشت بطور متوسط 2 تا 3 سانتی متر بود. عملیات کاشت در پاییز 87 انجام گرفت. توصیه های کودی براساس آزمایش خاک، جدول(1) در مزرعه اجرا شد. مبارزه با علف های هرز در یک نوبت در مرحله پنجه دهی انجام گرفت. برای تجزیه داده ها از نرم افزار آماری MSTATC استفاده شد. میانگین ها با آزمون LSD در سطح احتمال 5 درصد مقایسه شدند.

نتایج و بحث

نتایج تجزیه واریانس داده ها نشان داد که در بین صفات اندازه گیری شده تعداد سنبلچه در هر سنبله، تعداد سنبله در متر مربع، تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه و عملکرد بیولوژیک اختلاف آماری در سطح 1 درصد، محتوای کلروفیل و مساحت برگ پرچم اختلاف آماری معنی داری در سطح 5 درصد بین سطوح تنش مشاهده شد(جدول 2). همچنین ارقام مورد آزمایش از نظر ارتفاع بوته، مساحت برگ پرچمی، تعداد سنبله در متر مربع، تعداد سنبلچه در سنبله، تعداد دانه در سنبله، عملکرد دانه و شاخص برداشت اختلاف آماری معنی داری در سطح 1 درصد و محتوای کلرفیل برگ پرچمی، وزن هزار دانه و عملکرد بیولوژیک در سطح 5 درصد داشتند (جدول 2)، سطوح پیش تیمار بذر از نظر محتوای کلروفیل برگ پرچمی، تعداد سنبله در متر مربع، تعداد سنبلچه در هر سنبله، تعداد دانه در سنبله، عملکرد دانه و شاخص برداشت اختلاف آماری معنی داری در سطح 1 درصد داشتند (جدول 2). اثرات متقابل ارقام و تنش رطوبتی از نظر محتوای کلرفیل برگ پرچمی، تعداد سنبله در متر مربع، تعداد سنبلچه در هر سنبله، تعداد دانه در سنبله، عملکرد دانه و شاخص برداشت اختلاف آماری معنی داری در سطح 1 درصد داشتند، همچنین اثرات متقابل تنش رطوبتی در پیش تیمار برای صفات تعداد سنبله در متر مربع در سطح 1 درصد و عملکرد دانه، شاخص برداشت و مساحت برگ پرچم در سطح 5 درصد معنی دار گردید، همچنین اثرات متقابل ارقام در پیش تیمار در صفات ارتفاع بوته، عملکرد دانه، عملکرد بیولوژیک و شاخص برداشت در سطح 1 درصد و محتوای کلرفیل برگ پرچمی، تعداد سنبله در متر مربع، تعداد سنبلچه در هر سنبله، تعداد دانه در سنبله در سطح 5 درصد معنی دار گردید(جدول 2). در نهایت اثرات سه جانبه تنش رطوبتی در پیش تیمار در ارقام در تعداد سنبله در مترمربع و عملکرد دانه در سطح 1 درصد و محتوای کلروفیل برگ پرچمی، تعداد سنبله در مترمربع، تعداد سنبلچه در سنبله، تعداد دانه در سنبله و عملکرد بیولوژیک در سطح 5 درصد معنی دار شد (جدول2). وجود اختلاف معنی دار در اثرات متقابل سه جانبه تنش رطوبتی در سطوح پیش تیمار در ارقام آزمایشی حاکی از متفاوت بودن واکنش به تیمار های مختلف است
ارتفاع بوته
   اثر متقابل پیش تیمار در ارقام بر ارتفاع بوته در سطح 1 درصد معنی دار بود (جدول 2). بیشترین ارتفاع بوته مربوط به پیش تیمار اسید ایندول استیک(اکسین) و رقم سرداری به میزان 2/114 سانتی متر بود. کمترین مقدار ارتفاع بوته نیز به میزان 01/86 سانتی متر در تیمار کلرید سدیم و رقم سرداری حاصل شد (جدول 3).
 نتایج به دست آمده از اندازه گیری این صفت تقریبا با انتظاراتی که از انجام پیش تیمارهای مختلف داشتیم مطابقت داشت. در مورد افزایش ارتفاع نیز شاید بتوان اذعان کرد که با پیش تیمار کردن بذور با افزایش تعداد میان گره و یا افزایش فاصله بین گره ها این افزایش در ارتفاع حاصل شده است. اکسین ها در بعضی از فرآیندهای فیزیولوژیکی گیاه از قبیل طویل شدن سلولی، نورگرایی، زمین گرایی، غالبیت انتهایی آغازین ریشه، تولید اتیلن، رشد میوه و سقط میوه نقش مؤثری دارند. اکسین ماده ای است که در نواحی رشدی نوک ساقه و همچنین برگ های جوان تولید می شود و از نوک به ناحیه ی طویل شدن انتقال می یابد که در آنجا به طور اخص برای طویل شدن سلول لازم است(2). پاسخ به نیتروژن و ارقام بر عملکرد دانه اختلاف آماری معنی داری داشت. پرایمینگ بذر با 20 ppm اسید جیبرلیک به مدت 30 دقیقه ویگور گیاهچه(به عنوان مثال ارتفاع گیاهچه و رشد آن) را بهبود بخشید، اما در افزایش عملکرد تاثیری نداشت(32). پرایمینگ بذور با آب مقطر به مدت 16 ساعت به طور معنی‌داری درصد ظهور و دوام نهائی گیاه را کاهش داد. این نتایج با یافته‌های هریس و همکاران(2004)، پارا و همکاران(1994) مطابقت داشت. ارتفاع گیاه با پیش تیمار کردن افزایش یافته بود.
مساحت برگ پرچم
مقایسه میانگین ها نشان می دهد که رقم زرین با میانگین 77/24 سانتی مترمربع بیشترین و رقم سرداری نیز با میانگین 45/15 سانتی مترمربع کمترین مساحت برگ پرچم را به خود اختصاص داد(جدول 4).
نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر متقابل سطوح پیش تیمار در شرایط تنش خشکی در سطح 5 درصد معنی دار گردید (جدول 2). بیشترین مساحت برگ پرچم به ترتیب با 36/25، 77/22، 80/22 سانتی مترمربع مربوط به تیمار شاهد، کلریدپتاسیم و کلریدسدیم در شرایط نرمال بود که همگی در یک گروه آماری قرار گرفتند. کمترین مساحت برگ پرچم مربوط به تیمار شاهد و شرایط خشکی به میزان 10/13 سانتی مترمربع بود(جدول5).
چگونگی این روند در سطح برگ را می‌توان با نحوه جوانه‌زنی بذور پرایم شده توضیح داد. به این ترتیب که تیمارهای هورمونال پرایمینگ سبب افزایش سرعت جوانه‌ زنی و کاهش متوسط زمان ظهور گیاهچه در مزرعه شده‌اند، سطح برگ و به دنبال آن وزن تر و خشک برگ را نیز افزایش داده اند. مهم ترین دلیل این امر را باید در بهره‌برداری مطلوب گیاه حاصل از بذور پرایم شده، از نهاده های در دسترس و در عین حال تولید آسیمیلات بیشتر و به تبع آن توسعه بیشتر برگ‌ها و تجمع بیوماس بیشتر در این اندام دانست. نتایج حاصل از این مطالعه در رابطه با صفات مورد بحث منطبق بر یافته‌های گری و همکاران(2003) بود. در بسیاری از گیاهان، کاربرد ایندول استیک اسید، با افزایش مساحت برگ ها، افزایش سبزینگی برگ ها، افزایش تعداد شاخه فرعی و افزایش قطر ساقه همراه بود(17).
محتوی کلروفیل برگ پرچم
اثر متقابل ارقام در پیش تیمار بر محتوی کلروفیل برگ پرچم در سطح 1 درصد معنی دار شد (جدول 2). بیشترین محتوی کلروفیل برگ پرچم مربوط به پیش تیمار ایندول استیک اسید و رقم سرداری به میزان 55/ 51 میلی گرم بر کیلوگرم ماده خشک و نیز رقم زرین و پیش تیمار هاردنینگ با23/51 میلی گرم بر کیلوگرم ماده خشک بود. کمترین مقدار محتوی کلروفیل برگ پرچم نیز به میزان 33/47 میلی گرم بر کیلوگرم ماده خشک در پیش تیمار پلی اتیلن گلیکول و رقم سرداری حاصل شد (جدول 6).
همچنین بین ارقام در شرایط آبیاری بر محتوی کلروفیل برگ پرچم اختلاف آماری معنی داری در سطح 5 درصد وجود داشت(جدول 2). بیشترین محتوی کلروفیل برگ پرچم مربوط به شرایط آبیاری نرمال و رقم زرین به میزان 79/52 میلی گرم بر کیلوگرم ماده خشک بود. کمترین مقدار محتوی کلروفیل برگ پرچم نیز به میزان 41/47 میلی گرم بر کیلوگرم ماده خشک در شرایط خشکی و رقم زرین حاصل شد (جدول 7).
تعداد سنبله در متر مربع
اثرات متقابل تنش در پیش تیمار در ارقام آزمایشی بر صفت تعداد سنبله در متر مربع در سطح 1 درصد معنی دار گردید (جدول 2). بیشترین تعداد سنبله در متر مربع مربوط به پیش تیمار اسید ایندول استیک و رقم سرداری و در آبیاری بهینه (شرایط نرمال) به میزان 7/451 عدد بود. کمترین تعداد سنبله در متر مربع با 183 عدد در تیمار شاهد و شرایط خشکی و رقم زرین حاصل شد(جدول 8).
افزایش تعداد سنبله در اثر هورمونال پرایمینگ بذر ناشی از جوانه‏زنی مطلوب و استقرار مناسب بوته حاصل از بذر تیمار شده می‏باشد. در اثر این امر روند رشد رویشی و به تبع آن رشد زایشی گیاه بهبود می‏یابد. از جمله مواردی که افزایش پیدا می کند تعداد پنجه می باشد. برآیند این موارد در نهایت در افزایش عملکرد دانه ظهور یافته است، که یکی از دلایل این امر ناشی از افزایش تعداد سنبله در متر مربع می‏باشد. صفت سنبله در متر مربع به عنوان یکی از اجزای اصلی عملکرد بوده و رابطۀ مستقیم با میزان عملکرد دارد. در این آزمایش بیشترین تعداد سنبله در متر مربع مربوط به پیش تیمار با ایندول استیک اسید می باشد و ما شاهد افزایش قابل ملاحظه ای بودیم. در غلظت‏هایی که اسموپرایمینگ و هورمونال پرایمینگ بر تعداد سنبله در متر مربع بی‏اثر بوده و یا تاثیر سوء داشته است، این امر حکایت از نامناسب بودن نوع ماده مورد استفاده جهت پرایمینگ و غلظت مربوطه‏ می‏باشد. این مساله اهمیت انتخاب نوع ماده مناسب و غلظت بهینه برای انجام عملیات پرایمینگ را نشان می‏دهد. نتایج حاصل از این پژوهش همسو با یافته‏های(14) مبنی بر افزایش تعداد سنبله در اثر هورمونال پرایمینگ می‏باشد. نتایج حاصل این پژوهش همسو با گزارشات(13) در پیش تیمار بذور گندم مبنی بر افزایش پنجه های بارور می باشد.
 تعداد سنبلچه در سنبله
اثرات متقابل تنش در پیش تیمار در ارقام آزمایشی بر تعداد سنبلچه در سنبله در سطح 5 درصد اختلاف معنی دار نشان داد (جدول 2). بیشترین تعداد سنبلچه در سنبله مربوط به پیش تیمارهای کلرید سدیم، کلرید پتاسیم و اسید ایندول استیک و رقم زرین و در آبیاری بهینه(شرایط نرمال) به ترتیب به میزان 27/22 ، 20/22 و 70/21 عدد بود و همگی در یک گروه آماری قرار گرفتند. کمترین تعداد سنبلچه در سنبله نیز به تعداد 53/11 عدد در پیش تیمار هاردنینگ و شرایط خشکی و رقم سرداری حاصل شد(جدول 8).
بذور پیش تیمار شده گندم و جو به علت جوانه‌زنی مطلوب و رشد سریع در ابتدای فصل، تعداد پنجه‌های بارور بیشتر بوده و در اثر این امر تعداد و در عین حال طول سنبله‌ها افزایش می‌یابد(12 و 14). علاوه بر این، در این گیاهان دانه‌بندی و پرشدن دانه‌ها نیز به‏طور قابل ملاحظه‌ای بهبود یافت.
تعداد دانه در سنبله
اثرات متقابل سه جانبه تنش در پیش تیمار در ارقام آزمایشی بر صفت تعداد دانه در سنبله در سطح 5 درصد معنی دار بود(جدول 2). بیشترین تعداد دانه در سنبله به ترتیب با 78، 63/75، 03/70 عدد مربوط به پیش تیمار اسید ایندول استیک، کلرید سدیم و پلی اتیلن گلیکول و رقم زرین در شرایط آبیاری بهینه(نرمال) بود و همچنین پیش تیمار اسید ایندول استیک و رقم زرین و در شرایط خشکی به میزان 50/70 عدد بیشترین تعداد دانه در سنبله را داشت. کمترین تعداد دانه در سنبله نیز به تعداد 83/26 عدد در هر سنبله در پیش تیمار پلی اتیلن گلیکول و شرایط خشکی و رقم سرداری حاصل شد(جدول 8).
با استفاده از پیش تیمار هورمونی ساقه های قویتر و ضخیم تر و سیستم ریشه ای گسترده تر می شود و نیز برگ ها کوتاه تر و پهن تر از حالت شاهد می شوند. بنابراین برگ ها به صورت عمودی تر قرار گرفته که این باعث فتوسنتز کمتر برگ می شود، همچنین ایندول استیک اسید تعداد دانه در خوشه را افزایش می دهد ولی اندازه دانه را اکثرا کاهش می دهد و همچنین تعداد پنجه های بارور و خوشه را در واحد سطح افزایش می دهد و باعث تولید دانۀ بیشتر در هر سنبله می گردد (23).
عملکرد دانه
اثرات متقابل سه جانبه تنش در پیش تیمار در ارقام آزمایشی بر صفت عملکرد دانه در سطح 1 درصد معنی دار بود (جدول 2). بیشترین عملکرد دانه مربوط به پیش تیمار ایندول استیک اسید و رقم زرین در شرایط آبیاری بهینه به میزان 7/614 گرم در متر مربع بود. کمترین مقدار عملکرد دانه نیز به میزان 0/287 گرم در متر مربع در پیش تیمار کلریدسدیم و شرایط تنش خشکی و رقم زرین حاصل شد (جدول 8). افزایش عملکرد دانه در اثر پرایمینگ بذر می‏تواند ناشی از جوانه‏زنی مطلوب، استقرار سریع و یکنواخت بذر در مراحل ابتدایی رشد باشد. تحت این شرایط گیاه امکان استفاده بیشتر و بهتری از منابع محیطی موجود را خواهد داشت. در اثر این امر برگ‏ها سریعتر گسترش می یابند که بخش اعظم فرآیند فتوسنتز در آنها انجام می‏گیرد. نتایج مطالعات صورت گرفته در کشور پاکستان حاکی از افزایش 19- 11 درصدی محصول دانه لوبیا در شمال غرب این کشور به واسطه کاربرد تجاری بذور پیش تیمار شده می‌باشد(15). آسیمیلات در گیاه بیشتر شده و این امر باعث تجمع ماده خشک بیشتری در پیکر گیاه می‏شود. در اثر این امر مقدار مواد ذخیره شده در مخازن ثانویه بیشتر شده و در پی این امر هنگام تشکیل و پر شدن دانه‏ها طی فرآیند انتقال مجدد، مواد بیشتری به دانه‏ها اختصاص می‏یابد که این امر باعث افزایش عملکرد دانه می‏گردد. افزایش عملکرد دانه در اثر اعمال تیمارهای پرایمینگ بذر توسط هریس و همکاران (2004 و 1999) نیز گزارش شده است. ساها و همکاران (1990) نیز با اذعان به افزایش عملکرد محصول پس از کاشت بذور پیش تیمار شده سویا اظهار داشتند که این امر وابسته به رقم است. به‏ طوریکه نتایج حاصل از تیمار نمودن بذور ارقام مختلف ممکن است متفاوت و حتی متناقض باشد. گزارشات هریس و همکاران (2004، 1999) نیز حاکی از افزایش قابل ملاحظه محصول در گیاهان زراعی مختلف می‌باشد. این نتایج محصول گندم 37 درصد، جو 40 درصد، برنج آپلند 70 درصد، ذرت 22 درصد، سورگوم 31 درصد، نخود سفید 56 درصد و ارزن مرواریدی 50 درصد افزایش محصول داشتند. همین طور رکورد افزایش عملکرد در اثر پرایمینگ بذر نیز توسط محقق مذکور و در رابطه با گیاه ماش به میزان 206 درصد گزارش شده است. میسرا و دویوبدی (1980) دریافتند که پرایمینگ بذور قبل از کاشت موجب افزایش 15 درصدی عملکرد گندم شد. پوال و چودهاری (1991) مشاهده کردند که تیمار بذر به طور معنی‌داری موجب افزایش ارتفاع و صفات مرتبط با عملکرد، و عملکرد دانه در گندم شد. دی و همکاران (1982) گزارش کردند که کاربرد اسید ایندول استیک در گندم در شرایط خشکی رشد ریشه و ساقه را افزایش داده، در نتیجه کارایی جذب آب از لایه های پایینی خاک بیشتر شده و بدین طریق عملکرد دانه افزایش می یابد. اسید ایندول استیک سبب رشد و طویل شدن سلول های گندم های تیمار شده با تنظیم کننده رشد و متراکم شدن سیتوپلاسم آنها می گردد و بدین ترتیب مقاومت شان را در برابر خشکی زیادتر می کند (21). در اثر اسید ایندول استیک علاوه بر ایجاد ساقه های طویل و ضخیم تر، ممکن است سیستم ریشه ای گسترش یابد و برگها پهن تر از تیمار شاهد شوند. همچنین اسید ایندول استیک تعداد دانه در خوشه را افزایش می دهد ولی اندازه دانه را اکثرا کاهش می دهد و همچنین تعداد پنجه های بارور و خوشه را در واحد سطح افزایش می دهد و باعث تولید دانه ی بیشتر در هر سنبله می گردد (21). همچنین می توان گفت بالا بودن عملکرد دانه و ماده خشک کل در اسید ایندول استیک، ناشی از اثرات تحریک رشدی توسط اسید ایندول استیک در افزایش قطر و تعداد پنجه بر روی ارقام گندم باشد که باعث تقسیم شدن بهتر مواد غذایی در بین قسمت های بیولوژیکی و اقتصادی می گردد و با زیادی مقدار مواد پرورده، مواد مازاد در تولید تعداد زیاد پنچه به کار گرفته می‌شود. این نیز به نوبه خود باعث افزایش ماده خشک کل می‌گردد. نتایج حاصل از آزمایش ما در رقم زرین با پیش تیمار اسید ایندول استیک نسبت به شاهد نزدیک به 40 درصد افزایش عملکرد را داشت و این با نتایج هریس و همکاران (2004، 1999) در گیاه گندم مبنی بر افزایش 35 درصدی عملکرد دانه در اثر تیمار بذر توسط هورمون اسید ایندول استیک مطابقت داشت.
شاخص برداشت
اثرات متقابل سه جانبه تنش در پیش تیمار در ارقام آزمایشی بر صفت شاخص برداشت در سطح 5 درصد اختلاف معنی دار نشان داد (جدول 2). بیشترین شاخص برداشت به میزان 64/52، 09/50، 27/47، 43/49، 69/47، 79/47 درصد به ترتیب مربوط به پیش تیمارهای کلرید سدیم، هاردنینگ و اسید ایندول استیک و شاهد در رقم زرین و در شرایط آبیاری بهینه(نرمال) و پیش تیمار اسید ایندول استیک و شاهد در رقم سرداری در شرایط آبیاری بهینه بودند. کمترین شاخص برداشت نیز 08/26 درصد در پیش تیمار کلرید پتاسیم و شرایط خشکی و رقم زرین حاصل شد(جدول 8). عرضه مواد پرورده، از فتوسنتز جاری، یا از مواد ذخیره ای در طول دوره پر شدن دانه، از پس از گل دهی تا رسیدن، تعیین کننده وزن دانه به هنگام برداشت است. از آنجا که پیش تیمار بذور موجب تسریع مراحل نموی گیاه می شود، ممکن است انتظار رود که دانه غلات مدت زمان بیشتری برای دخیره مواد پرورده در اختیار دارند و چون وزن هر دانه در درجه اول به وسیله طول دوره پرشدن تعیین می شود در نتیجه پیش تیمار بذور موجب افزایش شاخص برداشت می شود(8).
وزن هزار دانه
   مقایسه میانگین های صفت مربوطه نشان می دهد که بیشترین وزن هزار دانه در شرایط آبیاری بهینه به میزان 66/42 گرم و کمترین وزن هزار دانه در شرایط تنش رطوبتی به دست آمد(جدول 9).
مقایسه میانگین نشان می دهد که رقم سرداری با میانگین 46/49 گرم بیشترین وزن هزار دانه را به خود اختصاص داده بود و رقم زرین نیز با میانگین 93/30 گرم کمترین وزن هزار دانه را به خود اختصاص داده بود (جدول 10).
در رقم سرداری به خاطر تولید دانه کمتر مواد فتوسنتزی با اینکه کم تولید شده است ولی همین مقدار بهتر در دسترس این مخازن قرار می‌گیرند و باعث افزایش وزن هزار دانه می‌شوند ولی این افزایش وزن با تولید کم دانه در هر سنبله به حالت تعدیل در می‌آید. در رقم زرین با زیاد شدن تعداد سنبله، مواد غذایی کافی در اختیار بذر قرار نمی گیرد و این کمبود با افزایش تعداد دانه در سنبله و تعداد سنبله در واحد سطح جبران می‌شود و حتی افزایش عملکرد نیز مشاهده می‌شود.
وزن هزار دانه یکی از اجزاء اصلی عملکرد دانه می‌باشد. به نظر می‌رسد واکنش پذیری رقم سرداری نسبت به تیمارها از نظر اثر بر وزن هزار دانه کمتر از رقم زرین است. به طوری که این وضعیت امکان بهره‌برداری مناسب‌تر از نهاده‌های محیطی مثل آب، نور و غیره را به گیاه می‌دهد. همین طور در اثر این شرایط ممکن است توانایی ذاتی گیاه جهت برتری در رقابت با گیاهان و موجودات دیگر به لحاظ ویژگی‌های اکولوژیکی حاکم بر این روابط ارتقاء یابد. برآیند این موارد در نهایت می‌تواند منجر به افزایش مدت فتوسنتز و سطح فتوسنتز کننده در این گیاهان گردد که متعاقب این امر میزان تثبیت دی اکسید کربن و مواد پرورده تولیدی و همین طور ذخیره هیدروکربن‌های غیر ساختاری در ارگان‌های مختلف نبات افزایش یافته، در نتیجه بیوماس تولیدی بیشتر خواهد شد. از آنجا که بین بیوماس و ذخایر غذایی موجود در پیکره گیاه با تخصیص و قدرت زایشی، ارتباط تنگاتنگی برقرار است، بر این اساس در گیاهان مورد بحث به شرط عدم وجود محدودیت مخزن، محصول دانه در مقایسه با تیمار شاهد افزایش خواهد یافت(14، 17و 23).
عملکرد بیولوژیک
     اثرات متقابل سه جانبه تنش در پیش تیمار در ارقام آزمایشی بر صفت عملکرد بیولوژیک اختلاف آماری معنی داری را در سطح احتمال 5 درصد داشت(جدول 2). مقایسه میانگین های صفت مربوطه نشان می دهد که بیشترین عملکرد بیولوژیک در شرایط آبیاری بهینه به میزان 88/1203 گرم در متر مربع به دست آمد و کمترین عملکرد بیولوژیک در شرایط تنش رطوبتی به دست آمد (جدول 11).
بیشترین عملکرد بیولوژیک به ترتیب با 1410 و 1370 گرم در متر مربع مربوط به پیش تیمار کلرید پتاسیم و اسید ایندول استیک و رقم زرین بود. کمترین مقدار عملکرد بیولوژیک در متر مربع نیز به میزان 3/838 گرم در متر مربع در تیمار شاهد و رقم سرداری حاصل شد(جدول 12). چن و آرورا (2011) بیان کردند که پیش تیمار کلرید پتاسیم سیستم های آنتی اکسیدانی گیاه را اصلاح می کند و نسبت های یونی در بافت های گیاهی را بهبود می دهد. شابالا و مک کی (2011) گزارش کردند که در بین نمک های مختلف (به عنوان مثال کلرید پتاسیم) موثرترین عامل پرایمینگ  در القای تحمل به نمک در گونه های مختلف می باشد. همچنین ایشان بیان کردند هالوپرایمینگ درصد و میزان جوانه زنی را بهبود می دهد و اثر مفیدی بر دامنه وسیعی از خصوصیات زراعی و فیزیولوژیکی دارد. رهنما و همکاران (2011) بیان کردند پیری برگ که در اثر شوری و دهیدراتاسیون ایجاد می شود، در گیاهان پیش تیمار شده با کلرید پتاسیم کمتر ظاهر می شود. همچنین ایشان گزارش کردند پیش تیمار کلرید پتاسیم موجب افزایش 30 درصد بهبود عملکرد در مقایسه با تیمارهای غیر پرایمینگ می شود. بر اساس یافته های هریس و همکاران (2004، 1999) بالا بودن عملکرد بیولوژیک در رقم زرین و پیش تیماراسید ایندول استیک به نظر می‌رسد ناشی از اثرات تحریک رشدی توسط اسید ایندول استیک در افزایش قطر و تعداد پنجه بر روی ارقام گندم باشد که باعث تقسیم شدن بهتر مواد غذایی در بین قسمت های بیولوژیکی و اقتصادی می گردد و با زیادی مقدار مواد پرورده، مواد مازاد در تولید تعداد زیاد پنچه به کار گرفته می‌شود. این نیز به نوبه خود باعث افزایش عملکرد بیولوژیک و نیز ماده خشک کل می‌گردد(16 و 19).


Afzal A, Aslam N, Mahmood F, Hameed A Irfan S and Ahmed G.( 2004) Enhancement of germination and emergence of canola seeds by different priming Techniques. Cadern de pesquisa Bio. 16(1): 19-34
Ashraf M and Harris P. J. C (2005) Abiotic stress: Plant resistance through breeding and molecular approaches. Howorth press Inc., New York.307 p.
Agerich C. A, Bradford K. J and Tarquis M (1989) The effect of priming and aging on resistance to deterioration of tomato seeds. Bot. 70:593-598.
Bajji M, Kinet J. M and lutts H ( 2001) The use of the electrolyte leakage method for assessing cell memberance.stability as a water strees tolerance test in durum wheat. Plant Growth regulation.pp:1-10.
Bradford K. J (1995) Water relations in seed germination. Chapter 13, PP.351-395. In seed development and germination. Ed. by Kigel and Gad Galili, Inc.
Chen,KT. And Arora R. (2011) Dynamics of the antioxidant system during seed osmopriming, post-priming germination, and seedling establishment in spinach (Spinacia oleracea). plant Science 180, 212-220.
Chiu K. Y, Chen C. L and Sung J. M ( 2002 ) Effect of priming temperature on storability of primed sh2 sweet corn. Crop Sci. 42: 1996-2003.
De, R., Giri G., Saran G., Singh R. K., and Chaturvedi G. S (1982). Modification of water balance of dryland through the use of chloromequat chloride. J. Agric. Sci. Camb. 98: 593–597.
Demir I and Mavi K ( 2004) The effect of priming on seedling emergence of differentially matured watermelon (Citrullus lanatus L.) seeds. Sci. Hort., 104:101-110.
Demir I and Ellis R. H (1992) Changes in seed quality during seed development and maturation in tomato. Seed. Sci. Res., 2:81-87.
Duman I ( 2006) Effects of seed priming with PEG and K3 Po4 on germination and seedling growth in Lettuce. Pakistan Journal of Biological Sciences, 9(5): 923-928.
Farooq M, Basra S. M. A, Tabassum R and Ahmad N ( 2006) Evaluation of seed vigour enhancement techniques on physiological and biochemical techniques on physiological basis in coars rice (Oriza sativa L.). Seed Sci. and Tech. 34:741-750.
Finnerty T. L, Zajick J. M and Hussery M. A (1992) Use of seed priming to by pass stratification requirements of three aquilegia species. Hort. Science. 27: 310-313.
Giri S. G and Schillinger W. F (2003) Seed priming winter wheat for germination, emergence, and yield. Crop Sci. 43: 2135-2141.
Harris D, Joshi A, Khan P. A, Gothakar P and Sodhi P. S (1999) On-farm seed priming in semi arid agriculture: Development and evaluation in corn, rice and chickpea in India using participatory methods. Exp. Agric. 35: 15-29.
Harris D, Raghuwanshi B. S, Gangwar J. S, Singh S. C, Joshi K. D, Rashid A and Hollington P. A ( 2001) Participatory evaluation by farmers of on-farm seed priming in wheat in India, Nepal, and Pakistan. Exp. Agric. 37: 403-415.
Harris D, Rashid A, Arif M and Yunas M (2004) Alleviating micronutrient deficiencies in alkaline soils of North West Frontier Province of Pakistan: on farm seed priming with zinc in wheat and chickpea. In “International Workshop on Agricultural Strategies to reduce Micronutrient Problems in Mountains and Other Marginal Areas in South and South East Asia”. Kathmandu, 8-10 September, 2004. Nepal Agricultural Research Council.
Harris, D., A. Joshi, P. A. Khan, P. Gothakar, and P. S. Sodhi. (1999) On-farm seed priming in semi arid agriculture: Development and evaluation in corn, rice and chickpea in India using participatory methods. Exp. Agric. 35: 15-29.
Heydecker W, Higgins J and Gulliver R. L (1973)  Accelerated germination by osmotic seed treatment. Nature. 246: 42-46.
Jensen B, Inge  M. B and Funck D ( 2004) Bio-priming of infected carrot seed with and antagonist, colonostachys rosea, selected for control of seed borne Alternaria spp. Phytopatalogy, 4(6): 551-560.
Mathews P. R and Caldicott J. B (1981) The effect of chlormequat chloride formulated with choline chloride on the height and yield of winter wheat. Ann. Appl. Biol. 97: 227-236.
Misra, N. M., and Dwibedi D. P (1980) Effects of pre-sowing seed treatments on growth and dry matter accumulation of high yielding wheats under rainfed conditions. Indian J. Agron. 25: 230-234.
Musa A, Harris D, Johansen C and Kumar J ( 2001) Short duration chick pea to replace fallow after a manrice: the role of on farm seed priming in the High Barind Tract of Bangladesh. Experi. Agri. 37(4): 509-521.
Parera C. A and Cantliffe D. J ( 1994) Pre-sowing seed priming. Hort. Rev. 16: 109-141.
Rhnama. A, Munns R, Poustin K, and Watt M (2011) A screening method to identify genetic variation in root growth response to a salinity gradient. Journal to Experimental Botany 62, 69-77.
Saha R,. Mandal A. K, and Basu R. N. (1990) Physiology of seed invigoration treatments in soybean (Glycine max L.). Seed Sci. Tech. 18: 269-276.
Paul, S. R., and. Choudhury A. K (1991) Effect of seed priming with potassium salts on growth and yield of wheat under rainfed condition. Ann. Agric. Res. 12: 415-418.
Shabala, S. and Makkay, A. (2011) Ion transport in halophytes. Advances in Botanical Research 57, 151-199.
Sainio, P. P., A. Rajala, S. Simmons, R. Caspers, and D. D. Stuthman.( 2003) Plant growth regulator and daylength effects on preanthesis main shoot and tiller growth in conventional and dwarf oat. Crop Sci. 43: 227-233.
Scarisbrick D. H, Daniels R. W and Noorrawi A. B (1982) The effect of chlormequat on the yield and yield components of oil–seed vape (Brassica napus L.). J. Agron. Sci. Camb. 99: 453–455.
Singh D. K. N and Agrawal K. N ( 1995) Effect of varieties, soil covers, forms of nitrogen and seed soaking on the uptake of major nutrients (NPK) in late sown wheat. Indian J. Agron. 22: 96-98.
Subedi K. D and Ma B. L (2005) Seed priming not improve corn yield in a humid temperate environment. Agron. J. 97: 211-218.