تاثیرتیمار دمایی بر مراحل رشد و عملکرد ارقام برنج در شرایط گلخانه

مقدمه

یکی از عوامل محدود کننده زراعت برنج در کشور تنش دمایی پایین در دوره رشد گیاه برنج  است (3 و9).این معضل در استان های  سردسیر کشور نظیر اصفهان، چهارمحال بختیاری، لرستان، آذربایجان و حتی استان‌های  شمالی نیز دیده می شود (7) . تحقیقات بسیار وسیعی در زمینه تاثیر تنش دمای پایین انجام شده و مشخص شده است که گیاهان گرمسیری و نیمه گرمسیری  مانند پنبه، ذرت و برنج هنگامی که در معرض دمای 10 و 12  سانتیگراد قرار می گیرند، دچار اختلالات فیزیولوژیکی  شده و تولید آنها کاهش می یابد (4 ،7،8 و12).

 برنج (.L Oryza sativa) یکی از گیاهان مهم تیره غلات (Poaceae ) و جنس اوریزا (Oryza) ، یک ساله و علفی حساس به دمای پایین طبقه بندی می شود (5). لی Lee, 1979; 2001)) گزارش کرد که دمای بحرانی برای ارقام متداول برنج در کشورکره جنوبی(تیپ ژاپونیکا)، در مرحله جوانه زنی 10، گیاهچه ای 13، رشد رویشی 15،  زایشی 17، خوشه دهی 17 و رسیدن دانه 14 درجه سانتیگراد می باشد. وی همچنین اعلام داشت که ارقام ایندیکا حساسیت بسیار بیشتری به تنش دمای پایین دارند و رشد گیاه، پیش از رسیدن به نقطه بحرانی به‌شدت کاهش می‌یابد. خسارت تنش دمای پایین در مراحل رشد رویشی و زایشی در ارقام اصلاح شده نیز گزارش شده است (7). همچنین گزارش شده است که کاهش 4 درجه سانتیگراد دما در مرحله تمایز دانه گرده، باعث کاهش 25 درصد محصول نسبت به شرایط عادی شده است (4). لی (Lee, 1979; 2001)بیان داشت که در مرحله گلدهی حداقل  دمای خسارت زا برای ارقام برنج 15 درجه سانتی‌گراد است. به‌طوریکه کاهش دما در مرحله گلدهی و پر شدن دانه، باعث کاهش محصول و شاخص برداشت می شود (5 و12). اطلاعات موجود (7) نشان می‌دهد که همه ساله بین 20 تا 50 درصد شالیزارهای کشور با  معظل کاهش دما مواجه هستند.

ادایر (Adair, 1988) بیان داشت که  کوتاه ماندن بوته در دمای بین 18-13 درجه سانتی گراد، بخاطر عدم طویل شدن میانگره های ساقه می باشد. محققان ایری (IRRI, 1983) بیان داشتندکه با کاهش دما، طول اندام هوایی، طول ریشه و وزن خشک اندام هوایی و ریشه کاهش معنی‌داری می یابد. میزان این کاهش برای ریشه30 درصد و برای اندام هوایی 25 تا 35 درصد بود و در دمای زیر 14 درجه سانتیگراد رشد گیاه برنج متوقف شده است.آنها اظهار داشتند که با کاهش دما، سرعت واکنش های شیمیایی و فرآیند هایی مانند تنفس و  فتوسنتز کاهش می یابد درنتیجه باعث تاخیر در ظهور مراحل مختلف رشدی گیاه و کاهش بیوماس تولیدی و عملکرد می شود. نیجات و همکاران(Nijat, et al. 2004) نیز تنش دمای پایین در مرحله تمایز دانه گرده را باعث عقیمی گلچه‌های گیاه برنج اعلام کردند. کاهش تعداد دانه گرده بالغ باعث کاهش جوانه‌زنی دانه گرده بر روی کلاله می‌شود( (Yunbi and Zongton, 1988.سرما و گرمای خارج از حد مطلوب برای گیاه برنج سبب تنش دمایی می شود و معمولا ناشی از تاخیر یا تعجیل در کاشت در هرمنطقه می باشد که با کاهش رشد و عملکرد دانه همراه است(رفیعی، 1387) . مطالعه ا ی دیگر نیز نشان داد که اندازه دانه، سرعت گچی شدن، وزن هزار دانه و سرعت رسیدگی برنج تحت شرایط تنش آب سرد کاهش یافته است (Zhao , et al.2009). بنابراین ضروری است مقدار خسارت ناشی از تنش دمایی در مراحل مختلف رشد گیاه برنج به صورت کمی بیان گردد تا در موقع بروز خسارت بتوان میزان آن را تعیین کرد چون صندوق بیمه محصولات کشاورزی نیاز به اطلاعات کمی دارد تا بتواند خسارت ناشی از دمای پایین را به کشاورزان پرداخت نمایید.

هدف این آزمایش بررسی تاثیر تنش دمای پایین در مراحل مختلف فنولوژیکی گیاه برنج بر میزان کاهش رشد وعملکرد دانه نسبت به شرایط دمای 32 درجه سانتیگراد بوده است.

مواد و روش

این بررسی در گلخانه معاونت موسسه تحقیقات برنج آمل،  با عرض جغرافیایی °36 و '28 شمالی و طول جغرافیایی ( شرقی) °52 و '23 و ارتفاع 8/29 متر از سطح دریا طی سال 1388 اجرا شد.

به منظور تعیین میزان تاثیر تنش دمای پایین  بر مراحل مختلف رشد گیاه برنج، آزمایش گلخانه ای به صورت اسپلیت پلات فاکتوریل در قالب طرح پایه کامل تصادفی با سه تکرار انجام شد.  در این مطالعه عامل اصلی پنج رقم برنج شامل طارم محلی، فجر، دیلم، لاین843 و شیرودی و عوامل فرعی شامل تیمار دمایی در دو سطح 16/18 درجه سانتیگراد (شب/روز) و 30/32 درجه سانتیگراد، ( شب/روز) به ترتیب تنش دمای پایین و شاهد، و چهار مراحل رشدی (شامل متوسط پنجه زنی تا ظهور خوشه جوان، ساقه دهی(مرحله v شکل برگ)، آبستنی تا گلدهی وپرشدن دانه در نظر گرفته شدند. در این بررسی از هر رقم در هر گلدان، دو تک بوته نشاء شد. کلیه گلدانها تا رسیدن به مرحله رشدی تعیین شده در شرایط شاهد نگهداری و به مجرد رسیدن به هرمرحله فنولوژی رشد  به دمای 16 درجه سانتیگراد منتقل شدند. بوته ها به مدت 15 روز در شرایط دمای پایین نگهداری و سپس  به شرایط عادی( دمای 32 درجه سانیگراد) بازگردانده شدند.

گلدان ها حاوی 8 کیلو گرم خاک مزرعه با بافت خاک رسی بوده و مقدار 1گرم اوره، فسفات تریپل و کلرید پتاسیم به هرگلدان داده شد. کود اوره به صورت سرک و به میزان یک گرم برای هر گلدان بعد از 35 روز از نشاکاری داده شد. تیمار های دمایی با نصب کولر و ترموستات تنظیم دما وحفظ رطوبت نسبی با استفاده از رطوبت سنج و به صورت دستی بین10± 75 درصد با خیس نمودن مداوم گلخانه تنظیم شد. در پایان هر مرحله فنولوژی، صفات مرفولوژیکی شامل ارتفاع گیاه، تعدادپنجه ، سطح برگ ، وزن خشک برگ، ساقه و وزن خشک کل در هر کپه اندازه گیری شد. میزان سطح برگ توسط دستگاه اندازه گیری سطح برگ (Leaf area meter) مدل (LI- 3100  Area- Meter, LI- COR,Inc: Lincoln, Nebraska. USA)) تعیین شد.  در زمان رسیدن فیزیولوژیکی، اجزای عملکرد با اندازه گیری تمامی خوشه های هر کپه حاصل شد. عملکرد هر کپه نیز در رطوبت 14% محاسبه شد و داده های حاصل در قالب طرح آماری اسپلیت پلات فاکتوریل بر پایه طرح کامل تصادفی با سه تکرار و با استفاده از نرم افزار SAS6.2 تجزیه واریانس شد. مقایسه میانگین تیمار ها با برنامه MSTAT-C و به روش دانکن  در سطح احتمال05/0 انجام شد.

نتایج و بحث

صفات مرفولوژی

نتایج تجزیه واریانس(جدول1) نشان می دهدکه اثرات رقم، دما، مراحل رشدی و اثرات متقابل آنها بر روی ارتفاع گیاه، تعداد پنجه، سطح برگ و وزن خشک برگ ، ساقه و  وزن خشک کل در کپه در سطح احتمال یک درصد  (P<0/01) معنی دارمی باشد. متوسط ارتفاع بوته در دمای 32 درجه سانتیگراد9/94سانتیمتر و در دمای 16 درجه سانتیگراد  2/89 سانتیمتر بود که میزان کاهش آن 6% تعیین شد (جدول 2). ادایر (Adair, 1988) بیان داشت که صفت ارتفاع بوته در بین سایر صفات مورد بررسی دارای کمترین میزان تغییرات در شرایط تنش سرما بوده و باعث کاهش ارتفاع بوته گیاه برنج می شود. وی اظهارداشت که کوتاه ماندن بوته در دمای بین 18-13 درجه سانتی گراد، بخاطر عدم طویل شدن میانگره ها ساقه می باشد. دراین بررسی با کاهش دما از 32به 16درجه سانتیگراد تعداد پنجه کاهش پیدا کرد، به طوری که کمترین تعداد پنجه در دمای 16 درجه سانتیگراد (6/23) و بیشترین در دمای 32 درجه سانتیگراد (4/28) مشاهد گردید. میزان کاهش تعداد پنجه در کپه نسبت به تیمار شاهد 17% برآورد شد. لی (Lee, 1979; 2001) دمای بهینه برای پنجه دهی گیاه برنج را 32-25 درجه سانتگراد اعلام کرد.  همچنین مشخص شد که سطح برگ در دمای 16 درجه نسبت به 32 درجه سانتیگراد، کاهش قابل توجهی داشته است به طوری که میانگین سطح برگ در دمای 32 درجه سانتیگراد9/ 2938 سانتیمتر مربع در هر کپه بود که در مقایسه با دمای16 درجه سانتیگراد 56 درصد کاهش یافت و به 2/1268 سانتیمترمربع در هر کپه رسید که بیشترین کاهش در بین صفات مرفولوژیکی اندازه گیری شده بود (جدول 2).

با کاهش دما از 32 به 16 درجه سانتیگراد، وزن خشک برگ نیز کم شد به طوری که وزن خشک برگ در دمای 16 درجه سانتیگراد معادل 25/12 گرم در کپه و در دمای 32 درجه سانتیگراد معادل 63/18 گرم در کپه بدست آمد که 38 درصد کاهش نشان داد. وزن خشک ساقه در تیمار دمایی32 درجه سانتیگراد به میزان 27/41 گرم درکپه بدست آمد، در حالیکه میزان آن در دمای 16 درجه سانتیگراد69/24 گرم درکپه تعیین شد که کاهشی معادل 39 درصدی داشت. جدول (2) نشان می دهد که با کاهش دما از 32 به 16 درجه سانتی گراد، وزن خشک کل نیز کاهش پیدا کرد، به طوری که میزان آن در دمای16 درجه سانتی گراد معادل 12/37 گرم در کپه و در دمای 32 درجه سانتیگراد معادل 90/59 گرم در کپه بدست آمد و میزان کاهش وزن خشک کل نسبت به تیمار شاهد 38 درصد برآورد شد.

جداول 1-2----------------------------

محققان ایری (IRRI, 1983) بیان داشتندکه با کاهش دما طول اندام هوایی، طول ریشه و وزن خشک اندام هوایی و ریشه کاهش معنی داری می یابد. آنها اظهار داشتند که با کاهش دما، سرعت واکنش های شیمیایی و فرآیند هایی مانند تنفس و  فتوسنتز با شدت بیشتری کاهش می یابد. همین امر سبب می شود که گیاه نه تنها ملکول هایی ذخیره ای جدید تو لید ننماید، بلکه از ذخایر خود استفاده کند. کاهش سطح انرژی متابولیکی درگیاه، فرآیند هایی مهمی مانند جذب آب و عناصر غذایی را محدود نمود و در نتیجه بطور مضاعف سبب کاهش آسیمیلاسیون و رشد گیاه برنج
می گردد. در این تحقیق کاهش وزن خشک کل در دمای16 درجه سانتی گراد ناشیاز کاهش تعداد پنجه در کپه، کاهش سطح برگ، وزن خشک برگ و ساقه بوده است.

مقایسه میانگین اثر مراحل رشدی نشان داد که حداکثر ارتفاع بوته مربوط به مرحله پرشدن دانه (4/119) و حداقل آن مربوط به مرحله متوسط پنجه زنی تا ظهور خوشه جوان (4/59)  بوده است (جدول 3). در مرحله متوسط پنجه زنی تا ظهور خوشه جوان به دلیل سرعت رشد بالا و تقسیم زیاد سلولی ارتفاع گیاه به سرعت افزایش می یابد، بنابراین هر گونه تنش سرما باعث کاهش سرعت تقسیم و رشد سلول ها شده  که نتیجتاً، ارتفاع گیاه کاهش می یابد. مطالعات انجام شده در مرکز تحقیقات بین المللی برنج (IRRI, 1983) نشان داده است که بوته های نشاکاری شده دردامنه حرارتی 7/18-7/14 درجه سانتیگراد توقف رشد نشان داده و از نظر ارتفاع نصف بوته های تیمار شاهد بودند.

در تحقیق حاضرحداکثرتعداد پنجه در تیمار دمایی در مرحله ساقهرفتن(مرحله v شکل برگ) معادل 8/30 و حداقل آن در مرحله متوسط پنجه زنی تا ظهور خوشه جوان (2/19) بدست آمد (جدول 3). حداکثر میزان وزن خشک برگ در مرحلهپرشدن دانه (49/22 گرم در کپه) و حداقل میزان آن در مرحله پنجه زنی تا ظهور خوشه جوان (6/10 گرم در کپه) بدست آمد (جدول 3). مقایسه میانگین اثر مراحلرشدی بر سطح برگ نشان دادکه حداکثرسطح برگ در مرحله ساقه دهی (مرحله  vشکل برگ)(52/2358 سانتیمتر مربع در کپه) و حداقل آن در مرحله متوسط پنجهزنیتا ظهورخوشه جوان (56/1909 سانتیمتر مربع) بدست آمد (جدول 3). ورگارا و ویسپراس (Vergara and Visperas, 1971) اظهار داشت مهمترین علائم تاثیر کاهش دما در مرحله رشد رویشی گیاه برنج  عبارتند از: کوتاه شدن گیاه، تغییررنگپهنک برگ و کاهش تعداد پنجه است.

در بررسی حاضر بطور میانگین بیشترین وزن خشک ساقه درکپه در مرحلهی  پرشدن دانه (7/45 گرمدر  کپه) و کمترین آن در مرحله متوسط پنجه زنی تا ظهور خوشه جوان (2/27 گرم در کپه) بدست آمد (جدول 3). حداکثر میزان وزن خشک کل در مرحله پرشد دانه (19/68 گرم درکپه) و حداقل آن در مرحله متوسط پنجه زنی تا ظهور خوشه جوان (77/37 گرم در کپه) بدست آمد(جدول 3). در مرحله متوسط پنجه زنی تا ظهور خوشه جوان به دلیل سرعت رشد بالا و تقسیم زیاد سلولی تجمع ماده خشک به سرعت افزایش می یابد (حق وردیان، 1389) و  به همین خاطر هر گونه تنش دمای پایین باعث کاهش تقسیم سلولی و در نتیجه آن، کاهش ماده خشک گیاهی است .

در آزمایش حاضر تنش دمای پایین باعث تاخیر در مرحله رشدی گیاه برنج به مدت 15 تا30 روز شد. یونبی و زونگتن(Yunbi and Zongton, 1988)  نتیجه گرفتند که دمای پایین، استقرار و رشد نشاء ها را پس از کاشت به مقدار زیادتری به تاخیر می اندازد، بنابراین،کاهش دما باعث تاخیر مراحل فنولوژیک گیاه برنج می شود. یوشیدا (Yoshida, 1983)خاطر نشان کرد که تعداد پنجه درگیاه برنج، 5 تا 10 روز پس از نشاکاری شروع شده و به تدریج افزایش مییابد و دو هفته قبل از خوشه دهی به حداکثر میرسد. همدانی Hamedany, 1979)) نیز بیان داشت که دمای پایین در مرحله پنجه زنی، باعث به تاخیر انداختن ریشه دهی و کاهش تعدادپنجه می شود.

جداول 3-4--------------------------

با توجه به مقایسه میانگین اثرات متقابل رقم در دما (جدول 4) مشخص شد کهرقم دیلم کمترین میزان کاهش ارتفاع (5/0 سانتی متر) و لاین 843 بیشترین میزان کاهش ارتفاع (13/11سانتی متر) را در دمای 16 درجه سانتی گراد نسبت به دمای 32 درجه سانتیگراد داشته است. تغییرات صفت تعداد پنجه حاکی از آن است رقم طارم محلی بیشترین درصد کاهش تعداد پنجه (25/43 درصد) و رقم شیرودی کمترین درصد کاهش (30/4 درصد) را داشته است (جدول4). سطح برگ در کپه در رقم طارم محلی با 76 درصد بیشترین و در رقم شیرودی با 24 درصد کاهش نسبت به شاهد، کمترین میزان کاهش را نشان داده است. مقایسه  میانگین اثرات متقابل رقم و دما بر روی وزن خشک ساقه در کپه نشان داد که رقم فجر با کمترین درصد کاهش (17/18 درصد) و رقم دیلم، بیشترین درصد کاهش (97/52 درصد) نسبت به شاهد داشتند(جدول4). همچنین مقایسه میانگین اثرات متقابل رقم و دما نشان داد که بیشترین درصد کاهش وزن خشک برگ نسبت به شاهد در رقم شیرودی (13/46 درصد) و کمترین درصد کاهش مربوط به رقم دیلم (03/7 درصد) بوده است(جدول4). مقایسه میانگیناثرات متقابل رقم و دما نشان داد که رقم فجرکمترین درصد کاهش وزن خشک کل (93/23 درصد)و لاین 843 بیشترین درصد کاهش (33/63 درصد) در دمای 16درجه سانتی گراد نسبت به دمای 32 درجه سانتی گراد را داشته است (جدول4).

مقایسه میانگین اثرات متقابل دما در مراحل رشدی بر صفت ارتفاع گیاه نشان داد که حساس ترین مرحله نسبت به کاهش دما، مرحله متوسط پنجه زنی تا ظهور خوشه جوان (7/24 درصد کاهش) و متحمل ترین مرحله نسبت به دما، مرحله پرشدن دانه با پایین ترین با 6/2درصد درصد کاهش بوده است (جدول5).  تعداد پنجه با افزایش دما از 16 به 32 درجه سانتیگراد در هر مرحله از رشد تفاوت های بسیاری ایجاد کرده است است، به طوری که حساس ترین مرحله زمان متوسط پنجه زنی تا ظهور خوشه جوان بوده و 34/48 درصد کاهش داشته است ودر حالیکهمتحمل ترین مرحله، مرحله ساقه دهی (مرحله v شکل برگ) بوده و تنها 42/10 درصد کاهش رشدداشته است(جدول5) .

کاهش سطح برگ  در مرحله رشد رویشی بیشترین  مقدار و معادل 73/91 درصد و مرحله آبستنی- گلدهیکمترین مقدار معادل  50/1 درصد نسبت به دمای پایین برآورد شد.

حساس ترین مرحله نسبت به دما برای صفت وزن خشک برگ، مرحله رشد رویشی با بیشترین میزان درصد کاهش (93/89 درصد) و متحمل  ترین مرحله مربوط به زمان پرشدن دانه با کمترین میزان درصد کاهش (58/4 درصد) می باشد (جدول5). مقایسه میانگین اثرات متقابل دما و مراحل رشدی برای صفت وزن خشک کل بیانگر این است که مرحله رشد رویشی با بیشترین درصد کاهش (90 درصد)، حساس ترین مرحله نسبت به دما و مرحله آبستنی- گلدهی با بیشترین درصد کاهش (43/33درصد)، متحمل ترینمرحله نسبت به کاهش دما  بوده اند(جدول5).

جدول 5----------

اجزای عملکرد و عملکرد

نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثرات رقم، دما، مراحل رشدی و اثرات متقابل آنها بر رویتعداد دانه پر،  تعداد دانه پوک، تعداد کل دانه، وزن هزار دانه و عملکرد دانه در کپه  از نظر آماری در سطح p<0.01 معنی دارگردید. همچنین تعداد خوشه در کپه اثراترقم، دما،  مراحل رشدیواثرات متقابل رقم در مراحل رشدی و رقم، دما و مراحل رشدی با یکدیگر نیز در سطح p<0.01،  واثر متقابل دما درمراحل رشدی درسطح احتمال p<0.05 معنیدارگردید (جدول6).