بررسی روابط بین عملکرد و اجزای آن در گندم در شرایط آبیاری نرمال و تنش خشکی با استفاده از روش تجزیه مسیر

مقدمه

گندم اولین غله پر مصرف جهان است که در حدود30 درصد سطح زیرکشت و تولید غلات را در جهان به خود اختصاص داده است (Lauro, et al., 2004). روند سریع افزایش جمعیت دنیا، نیاز به افزایش تولید گندم را بسیار ضروری نموده است. مناطق خشک و نیمه خشک سطحی حدود 45 میلیون کیلومتر مربع یا یک سوم مجموع زمین‌های دنیا را در بر گرفته است. 39 درصد از این مساحت جز مناطق نیمه خشک و بقیه آن جز مناطق خشک محسوب می‌شود. قسمت اعظم کشور ما نیز جز مناطق نیمه خشک به حساب می‌آید(Biniyaz and Tavili, 2007).

در مناطق خشک و نیمه خشک به دلیلکم بودن و توزیع غیر یکنواخت بارندگی از سالی به سال دیگر، عملکرد سال‌های متوالی نوسانات فراوانی نشان می‌دهد. از طرف دیگر زیاد بودن میزان تبخیر و تعرق، سبب بروز تنش خشکی در طول دوره رشد گیاهان زراعی می‌شود (Morgan, 1991; Richard, 2004). تنش خشکی از پدیده‌های اقلیمی رایج در طبیعت می‌باشد که مهمترین عامل محدود کننده رشد و تولید گیاهان زراعی است و کمتر گیاهی به طور کامل از آن اجتناب می‌کند (Verslues, et al., 2006). بلوم (Blum, 1996) اظهار داشته است که خشکییک تنش چند بعدی است که گیاهان را در سطوح مختلف سازمانی تحت تاثیر قرار می‌دهد و تقریبا روی کلیه فرایندهای رشد گیاه تاثیر گذار است.

ارقامی که تحت شرایط خشک خوب عمل می‌کنند، دارای صفات مطلوبی خواهند بود که آن‌ها را قادر می‌سازد در مراحل مختلف نمو خود از تنش خشکی فرار کرده یا آن را تحمل کنند. از جمله می‌توان سازگاری فنولوژیکی، انعلاف پذیری نمو، تنظیم اسمزی، زاویه برگ، سیستم ریشه‌‌ای کارآمد، قدرت رویش اولیه، حفظ سطح برگ، افزایش انعکاس نور از برگ را نام برد (Clarke and Depauw, 1991). سایر صفات نیز از جمله شاخص برداشت بالاکه می‌توانند در بهبود عملکرد تحت شرایط دیم کاری و آبیاری مفید باشند، در برنامه‌های به نژادی برای ارزیابی گیاهان تحت شرایط مناطق نیمه خشک مورد استفاده قرار گرفته‌اند (Donald and Hamblin, 1976).

در شرایط کم آبی و محدودیت منابع آبی، تغییر الگویزراعت به سمت گیاهان سازگار به خشکی می‌تواند راه کار بسیار مناسبی باشد (Fischer and Maurer, 1978). عملکرد دانه صفت پیچیده‌ای است که تحت تاثیر شرایط محیطی، ساختار ژنتیکی و اثر متقابل ژنوتیپ و محیط است. توماس و همکاران (Thomas et al., 1971) گزارش نمودند که تکوین یک گیاه طی یک نظام پویا و پیچیده صورت می‌گیرد، به طوری که هر یک از اجزای این نظام می‌توانند تحت تاثیر ژنوتیپ، محیط و یا اثر متقابل آنها واقع شوند. از طرفی عملکرد یک گیاه طی فرایندهای پیاپی شکل می‌گیرد.عملکرد دانه در گندم نان، مهم‌ترین بخش اقتصادی گیاه است که حاصل برآیند اجزای عملکرد و دیگر صفات مرتبط با آن می‌باشد. یکی از اهداف اصلی در اصلاح گندم، تولید ارقامی است که دارای ظرفیت تولید بیشتری باشند. ظرفیت عملکرد دانه به توانایی ژنوتیپ در ساخت، انتقال و ذخیره مواد غذایی در دانه بستگی دارد (Arzani, 1999). 

به اعتقاد محققین به نژادی و فیزیولوژی گیاهی، با استفاده ازصفات مورفولوژیک و فیزیولوژیک مناسب و اجزای عملکرد به عنوان معیارهای غیر مستقیم انتخاب برای عملکرد دانه می‌توان سرعت پیشرفت برنامه‌های اصلاحی را خصوصا در اصلاح برایتحمل به تنش‌های محیطی بهبود بخشید و در وقت و هزینه صرفه جویی نمود (Chaubey and Singh, 1994;  Wanget al., 2003).

تجزیه ضرایب مسیر روشی برای تفکیک ضرایب همبستگی به آثار مستقیم صفات و غیر مستقیم آن‌ها از طریق صفات دیگر می‌باشد و می‌تواند اطلاعات مفیدی را از نحوه تاثیرپذیری صفات بر یکدیگر و روابط بین آن‌ها فراهم نماید. سهم هر جزء عملکرد در توجیه عملکرد دانه می‌تواند به طور غیر مستقیم نیز تحت تاثیر بقیه اجزا قرار گیرد (Mehmet and Tetal, 2006). اثر مستقیم نشان دهنده تاثیر مستقیم آن صفت بر عملکرد مطالعه و اثر غیر مستقیم نشان دهنده اثرات غیر مستقیم از طریق سایر صفات مورد نظر بر عملکرد هستند (Lauro et al., 2004). برتری تجزیه علیت (مسیر) بر ضرایب همبستگی این هست که از طریق تجزیه علیت می‌توان اثر غیر مستقیم هر یک از اجزای عملکرد را از اثر مستقیم آن جزء ویژه بر عملکرد، مجزا کرد و در واقع اثر غیر مستقیم از ارتباط متقابل بین اجزا ایجاد می‌شود (Mehmet and Tetal, 2006).

مطالعات متعددی در رابطه با بررسی روابط بین عملکرد دانه و دیگر صفات گندم انجام شده است (Ehdaie and Wainces 1989; Fonseca and Petterson, 1968; Singh and  Stoskopf, 1971). مقدم و همکاران (Moghaddam et al., 1997) نشان دادند که تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه همبستگی بالایی با عملکرد دانه گندم داشتند و دارای اثر مستقیم زیاد و معنی‌داری بر این صفت بودند، اما در عین حال در مطالعه فونسکا و پترسون (Fonseca and Petterson, 1968)، همبستگی معنی‌داری بین تعداد دانه در سنبله و عملکرد دانه مشاهده نشد. اهدایی و ونیز (Ehdaie and Wainces, 1989) نیز گزارش کردند که وزن هزار دانه، تعداد دانه در سنبله و شاخص برداشت در گیاه گندم دارای اثر مستقیم و معنی‌داری بر عملکرد دانه بودند. همچنین در مطالعات مختلف به وجود همبستگی مثبت و معنی‌دار بین وزن دانه در سنبله و عملکرد دانه گندم و اهمیت آن در بهبود عملکرد دانه به عنوان شاخص انتخاب تاکید شده است (Sharma and Knott, 1964).

با توجه به اهمیت گندم در تامین غذای بشر و از آنجا که تنش خشکی نیز یکی از علل پایین بودن عملکرد هکتاری آن می‌باشد و همچنین با عنایت به اهمیت لزوم تعیین مسیرهای برهمکنش اجزای عملکرد بر عملکرد دانه جهت بهبود آن در برنامه‌های اصلاحی، این آزمایش با هدف شناخت روابط داخلی بین صفات و تعیین مهم‌ترین صفات مرتبط با عملکرد دانه در گندم اجرا شد.

مواد و روش‌ها

این تحقیق با استفاده از 15رقم گندم (کویر، چمران، شیرودی، مرودشت، سرداری، امید، آذر 2، روشن، دز، هامون، پیشتاز، سایسون، گاسکوژن، گاسپارد و فلات)، در کشت پاییز در سال زراعی87-1386در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی، دانشگاه باهنر کرمان با عرض جغرافیایی 57 درجه و 10 دقیقه شرقی و طول جغرافیایی 30 درجه و20 دقیقه شمالی و با ارتفاع 1750 متر از سطح دریا، اجرا شد. خاک محل آزمایش دارای بافت لوم شنی با هدایت الکتریکی عصاره اشباع 21/2دسی زیمنس و اسیدیته 3/7 بود.

آزمایش به صورت اسپلیت پلات در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی در سه تکرار اجرا شد که تیمار آبیاری و خشکی به عنوان فاکتورهای اصلی و ارقام گندم در کرت‌های فرعی قرار گرفتند. هر کرت آزمایشی شامل 5 ردیف کاشت به طول سه متر و فاصله خطوط 20 سانتیمتر بود که دو ردیف کناری به عنوان حاشیه در نظر گرفته شده و از ردیف‌های وسطی برای اندازه گیری عملکرد و اجزای آن استفاده شد.

زمین آزمایش در سال قبل از کشت به صورت آیش بود که بوسیله شخم، دیسک و لولر آماده سازی شد. به منظور تامین عناصر غذایی مورد نیاز گیاه، مقدار150 کیلو گرم کود فسفات آمونیوم (تماما قبل از کاشت) و 150 کیلو گرم اوره (نیمی قبل از کاشت و بقیه به صورت کود سرک در دو مرحله ساقه رفتن و پنجه زنی) در هکتار استفاده گردید. عملیات کاشت در دهه اول آذر ماه با دست در عمق 5-4 سانتیمتری و فواصل کاشت روی ردیف 5 سانتیمتر انجام شد.در طول فصل رشد عملیات وجین علف‌های هرز بر حسب نیاز صورت گرفت. اعمال تنش پس از سبز شدن و اطمینان از استقرار گیاهچه‌ها، در مرحله ساقه رفتن با قطع آبیاری کرت‌های مربوط به تیمار خشکی، صورت گرفت.

در مرحله پر شدن دانه‌ها از ردیف وسط هر کرت، 10 برگ پرچم به تصادفانتخاب و جهت تعیین محتوی آب نسبی به آزمایشگاه منتقل و طبق رابطه زیر محاسبه گردید:

معادله 1                        

که در آنF_Wوزن برگ در مزرعه، D_W وزن برگ خشک شده در آون به مدت 72 ساعت در 70 درجه سانتیگراد و S_Wوزن اشباع برگ بعد از 4 ساعت قرار دادن در آب مقطر در تاریکی می‌باشد.

با توجه به زمان رسیدگی فیزیولوژیکی هر رقم، خطوطدو و چهار هر کرت، برداشت و به آزمایشگاه منتقل شد. در تمامی کرت‌های آزمایشی صفات تعداد سنبله در واحد سطح، تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه، عملکرد دانه و عملکرد بیولوژیک اندازه‌گیری شدند. از آنجا که شاخص برداشت به عنوان یک خصوصیت برای نشان دادن کارایی گیاه در توزیع ماده خشک به طرف دانه است و یکی از اهداف برنامه‌های اصلاحی شناسایی ارقام با شاخص برداشت بالا است، در این آزمایش شاخص برداشت نیز از طریق رابطه زیر محاسبه گردید:

معادله 2

که در آن GY عملکرد دانه و BY عملکرد بیولوژیک می باشد.

از تجزیه ضرایب مسیر برای تفکیک ضرایب همبستگی به اثر مستقیم و غیر مستقیم اجزای عملکرد بر عملکرد دانه استفاده شد (Ehdaie and Wainces, 1989). تجزیه داده ها با استفاده از نرم افزار SPSS و Excel انجام شد.

نتایج و بحث

نتایج تجزیه واریانس داده‌ها نشان داد که اثر متقابل خشکی و رقم بر صفات محتوی آب نسبی، عملکرد و اجزای آن (تعداد سنبله در متر مربع، تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه) و عملکرد بیولوژیک معنی‌دار بود. شاخص برداشت نیز به طور معنی‌داری تحت تاثیر اثر اصلی رقم و خشکی قرار گرفت (جدول1). اعمال تنش خشکی سبب کاهش تمامی صفات اندازه‌گیری شدهگردید (جدول 2).در همین راستا کولاکو و همکاران (Collaku and Harrison, 2002) در حدود 45 درصد کاهش در عملکرد در اثر تنش را به علت کاهش در تعداد سنبله در واحد سطح و تعداد دانه در سنبله گزارش نمودند. در بین ارقام مورد آزمایش رقم‌های روشن، کویر، پیشتاز و دز در شرایط تنش خشکی دارای بالاترین محتوی آب نسبی برگ پرچم، شاخص برداشت و عملکرد بودند (جدول 2).

مقادیر ضرایب همبستگی بین صفات در شرایط بدون تنش و تنش خشکی به ترتیب در جدول3آورده شده است. در مجموع در شرایط تنش خشکی و بدون تنش بین عملکرد و اجزای عملکرد و شاخص برداشت همبستگی‌های مثبت و بسیار معنی‌داری (در سطح1%) مشاهده شد. در مطالعه گورتین و بیلی (Guretin and Baily, 1982) نیز عملکرد دانه دارای ضریب همبستگی مثبتی با اجزای عملکرد بوده است. نتایج نشان داد که در هر دو شرایط تنش خشکی و بدون تنش، همبستگی بین وزن هزار دانه و عملکرد در سطح 1 درصد مثبت و معنی‌دار بود. با توجه به اینکه وزن هزار دانه آخرین جزء عملکرد است که تشکیل می شود، همبستگی مثبت نشان می‌دهد که وزن هزار دانه به عنوان یک عامل تعدیل کننده توانسته است کاهش سایر اجزا را به نوعی جبران کند.

همبستگی بین عملکرد دانه با شاخص برداشت در هردو شرایط تنش خشکی و بدون تنش، مثبت و بسیار معنی‌دار بود (جدول 3).کولاکو و هریسون (Collaku and Harrison, 2002) نیز در گندم رابطه مثبت و بسیار معنی‌داری را بین شاخص برداشت و عملکرد دانه در واحد سطح گزارش کرد. این نتیجه نشان می‌دهد که همراه با افزایش عملکرد دانه، نسبت عملکرد اقتصادی به عملکرد بیولوژیک افزایش یافته است.

همبستگیشاخص برداشت با تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه در شرایط تنش خشکی مثبت و معنی‌دار ولی در شرایط بدون تنش، معنی‌دار نبود (جدول 3). همبستگی بین وزن هزار دانه و تعداد دانه در خوشه در شرایط تنش خشکی،مثبت و معنی‌دار، در حالیکه در شرایط بدون تنش، غیر معنی‌دار بود (جدول3). اگر چه زارع فیض آبادی و قدسی (Zarea-Feizabady and Ghodsi, 2004) و همچنین پلات و همکاران (Plaut et al., 2004) به رابطه منفی بین وزن هزار دانه و تعداد دانه در سنبله اشاره نمودند.

بین عملکرد دانه و محتویآب نسبی برگ پرچم در شرایط عدم تنش، همبستگی غیر معنی‌دار و در شرایط تنش، همبستگی بسیار معنی‌داری مشاهده شد (جدول 3). در نتیجه می‌توان بیان کرد، ارقامی که دارای میزان محتویآب نسبیبالاتری هستند توانسته‌اند آب بیشتری در بافت‌های خود ذخیره و حفظ کنند و در نتیجه تحمل به خشکی بیشتری دارند و در شرایط تنش خشکی عملکرد بالاتری نیز دارند. صدیقی و همکاران (Siddique et al., 2000) نیز اختلافات معنی‌داری را از این نظر برای ارقام گندم گزارش کردند. میزان آب نسبی برگ ارتباط مستقیم و نزدیکی با پتانسیل آب برگ دارد و می‌تواند شاخص مناسبی برای شناساییارقام متحمل به خشکی باشد و در واقع میزان نگهداری آب و زنده ماندن گیاه در شرایط تنش را نشان می‌دهد و در گندم ارقام متحمل به خشکی توانایی بیشتریاز نظر حفظ پتانسیل آب دارند (Morgan, 1999). در بین ارقام مورد آزمایش رقم‌های روشن، کویر، پیشتاز و دز در شرایط تنش خشکی دارای بالاترین محتویآب نسبی برگ پرچم و عملکرد دانه بودند(جدول 2).

نتایج تجزیه مسیر به منظور بررسی دقیق‌تر روابط بین صفات با استفاده از ضرایب همبستگی، برای عملکرد و اجزای عملکرد در 15رقم گندم در شرایط بدون تنش و تنش خشکیدر جداول 4 و5 آورده شده است. نتایج تجزیه علیت در شرایط بدون تنش خشکی نشان داد که اثر مستقیم شاخص برداشت بر عملکرد (53/0) بالاتر از اثر مستقیم تعداد دانه در سنبله، تعداد سنبله در متر مربع و وزن هزار دانه بر عملکرد می‌باشد (جدول 4). از طرفی دیگر در شرایط عدم تنش، شاخص برداشت بالاترین همبستگی (75/0) را با عملکرد دانه داشت و این همبستگی بالا به دلیل اثر مستقیم بالایی است که شاخص برداشت بر عملکرد دانه دارد (جدول 4).

در شرایط عدم تنش بعد از شاخص برداشت تعداد سنبله در متر مربع دارای بیشترین اثر مستقیم بر عملکرد دانه بود (جدول 4). این صفت از طریق شاخص برداشت اثر غیر مستقیم مثبت (22/0) و از طریق تعداد دانه در سنبله(11/0) اثر غیر مستقیم منفی بر عملکرد دانه داشت (جدول 4).

تعداد دانه در سنبله اثر مستقیم بالایی بر روی عملکرد (40/0) داشت. همچنین دارای اثر غیر مستقیم مثبتی از طریق شاخص برداشت بر روی عملکرد دانه داشت. اما اثر غیر مستقیم منفی از طریق تعداد سنبله در متر مربع بر روی عملکرد دانه داشت. وزن هزار دانه اثر مستقیم (39/0) بر روی عملکرد داشت و از طریق تعداد سنبله در متر مربع و تعداد دانه در سنبله اثرغیر مستقیم و منفی بر روی عملکرد داشت (جدول 4). این می‌تواند به این دلیل باشد که افزایش تعداد دانه در سنبله سبب کاهش وزن دانه می‌شود. با توجه به اثر مستقیم بالای آن بر عملکرد دانه همبستگی بالایی نیز با عملکرد (57/0) داشت (جدول 4).

در شرایط تنش خشکینیز شاخص برداشت بالاترین اثر مستقیم مثبت (50/0) را بر عملکرد داشت (جدول5). اثر مستقیم این صفت بر عملکرد در شرایط عدم تنش بیشتر از شرایط تنش خشکی بود. این صفت از طریق تعداد سنبله در متر مربع و تعداد دانه در سنبله اثر غیر مستقیم مثبت و از طریق وزن هزار دانه اثر غیر مستقیم منفی بر عملکرد داشت. در مجموع اثرات مستقیم و غیر مستقیم سبب ایجاد همبستگی بالایی (88/0) بین عملکرد و شاخص برداشت شد (جدول 5). بالا بودن شاخص برداشت به این معنی است که سهم دانه ها از کل ماده خشک تولید شده توسط گیاه افزایش یافته است. به عبارت دیگر مقدار زیادی از مواد فتوسنتزی به دانه ها انتقال یافته‌اند. چون این مواد در ساقه‌ها و غلاف برگ‌ها ذخیزه می‌شوند (قبل از گرده افشانی)، پس تسهیل انتقال آن‌ها شاخص برداشت را بالا می‌برد. در شرایط خشک به دلیل کاهش میزان تعرق نقل و انتقال مواد به کندی صورت می‌گیرد. ارقامی که شاخص برداشت بالا در شرایط خشک دارند در نقل و انتقال مواد بهتر عمل کرده‌اند(Richard, 2004).

بعد از شاخص برداشت، تعداد دانه در سنبله دومین اثر مستقیم و مثبت بالا (44/0)را بر روی عملکرد داشت و این صفت اثر غیر مستقیم مثبت را از طریق تعداد سنبله در متر مربع بر روی عملکرد داشت (جدول 5). می‌توان نتیجه گرفت که در واقع با افزایش تعداد سنبله در متر مربع و تعداد دانه در سنبله، عملکرد افزایش می‌یابد. در مجموع در شرایط تنش خشکی اثر مستقیم و اثرات غیر مستقیم تعداد دانه در سنبله بر روی عملکرد باعث ایجاد همبستگی79/0 شد (جدول 5). طبق پیشنهاد تای (Tai, 1975) که بیان می‌کند، اجزای عملکردگندم عبارتند از تعداد سنبله در متر مربع (X)، تعداد دانه در سنبله(Y) و وزن هزار دانه(Z) که در یک توالی زمانی از X به Z تکوین می‌یابند، می‌توان نتیجه گرفت که با توجه به این که وزن هزار دانه آخرین جزء تکوین عملکرد است، اگر به خاطر تنش خشکی اجزای دیگر عملکرد (تعداد دانه در سنبله و تعداد سنبله در متر مربع) کاهش یابند، افزایش وزن هزار دانه می‌تواند این کمبود را جبران کند.

تعداد سنبله در متر مربع در شرایط تنش خشکی اثر مستقیم مثبت (38/0) بر عملکرد داشت. این صفت یک اثر غیر مستقیم مثبت 27/0 از طریق وزن هزار دانه بر عملکرد داشت (جدول 5).

بر اساس نتایج بدست آمده، در هر دو شرایط تنش و عدم تنش خشکی، شاخص برداشت بیشترین اثر مستقیم مثبت را بر روی عملکرد داشت، بنابر نتایج این تحقیق می‌توان پیشنهاد داد که به منظور رسیدن به عملکرد مطلوب‌تر در شرایط بدون تنش باید به ترتیب شاخص برداشت، تعداد سنبله در متر مربع و تعداد دانه در سنبله را افزایش داد. اما در شرایط عدم تنش در درجه اول باید شاخص برداشت و بعد از آن تعداد دانه در سنبله را به منظور دستیابی به عملکرد بیشتر افزایش داد. همچنین طبق نتایج بدست آمده مشخص گردید که در شرایط تنش خشکی ارقام کویر، روشن، پیشتاز و دز با داشتن شاخص برداشت بیشتر نسبت به سایر ارقام، دارای عملکرد بالاتری نیز بودند (جدول 2).