بررسی اثر مایکوریزا (Glomus mossea) بر صفت های زراعی و درصد پروتئین چهار رقم ذرت دانه‌ای در منطقه سیستان

نویسندگان

1 دانشگاه آزاد اسلامی، واحد زاهدان، گروه کشاورزی، زاهدان

2 مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی سیستان

3 دانش آموخته کارشناسی ارشد دانشگاه آزاد اسلامی، واحد زاهدان، گروه کشاورزی، زاهدان

چکیده

برای مطالعه اثر قارچ آربوسکولار مایکوریزا آزمایشی به صورت فاکتوریل در قالب طرح بلوک های کامل تصادفی با چهار تکرار در تابستان سال 1389 در ایستگاه تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی شهرستان زهک اجرا شد. این آزمایش شامل دو تیمار بود؛ که تیمار اول قارچ مایکوریزا از گونه Glomus mossea در دو سطح بدون تلقیح و تلقیح و تیمار دوم ارقام ذرت دانه ای در چهار سطح S.C. (770)، Tisa،  S.C. (7020)و  S.C. (704)بودند. نتایج این آزمایش نشان داد که تأثیر کاربرد قارچ آربوسکولار مایکوریزا بر ارتفاع بوته، عرض برگ پرچم، تعداد دانه در بلال در بوته و درصد پروتئین بسیارمعنی دار و بر طول برگ پرچم معنی دار بود. استفاده از این قارچ بر قطر ساقه، تعداد برگ و وزن صددانه تأثیر معنی داری نداشت. بررسی اثر متقابل قارچ آربوسکولار مایکوریزا و ارقام چهارگانه مورد آزمایش بر اختصاصات فیزیولوژیکی مورد مطالعه نشان داد که تأثیر آن بر وزن صددانه ارقام، بسیارمعنی دار و بر ارتفاع بوته و درصد پروتئین، معنی دار بود؛  اما بر قطر ساقه، تعداد برگ، طول برگ پرچم، عرض برگ پرچم، تعداد دانه در بلال در بوته تأثیر معنی داری نداشت.

کلیدواژه‌ها

اصل مقاله

مقدمه 

در بین غلات، ذرت دانه ای از لحاظ اهمیت و سطح زیرکشت در جهان در رتبه سوم بعد از گندم و برنج قرار دارد (صیامی، 1388). امروزه ذرت دانه ای در تغذیه مرغ و تولید تخم مرغ به عنوان یک غذای پرانرژی، بالاترین مقام و ارزش را در مقایسه با سایر غلات دارا می باشد (تاج بخش، 1378).

قارچ های مایکوریزا از بااهمیت ترین ریزجانداران موجود در اغلب خاک های تخریب نشده هستند که بر مبنای برخی تخمین های موجود، ریسه آن ها حدود 70 درصد از توده زنده جامعه میکربی خاک ها را تشکیل می دهد. تمامی گیاهان به نحوی دارای یک رابطه هم زیستی مایکوریزائی می باشند. چون گیاهان اولین تولیدکنندگان در هر اکوسیستمی هستند، لذا می توان نتیجه گیری کرد که همه موجودات زنده و تمامی اکوسیستم ها از باکتری ها گرفته تا انسان و از خاک های مرطوب تا صحراهای خشک به نوعی وابسته به روابط هم زیستی مایکوریزایی می باشند. به عبارت دیگر، هم زیستی مایکوریزا یکی از کاربردی ترین و در عین حال گسترده ترین و مهم ترین رابطه های هم زیستی موجود در کره زمین است (Majidian et al., 2003; Gholami and Kochaki, 2002; Gao et al., 2001; Ardakani, 2000).

یکی از مهم ترین اثرات قارچ های مایکوریزا افزایش عمل کرد گیاهان زراعی به ویژه در خاک هایی با حاصل خیزی پایین است. اورتاس (1996) معتقد است که استفاده از قارچ مایکوریزا سرعت رشد گیاه را افزایش داده و بر تخصیص و انتقال مواد بین ریشه و ساقه اثر می گذارد؛ به طوری که با جذب بیش تر عناصر غذایی و انتقال آن ها موجب افزایش وزن خشک اندام های هوایی می شود. این افزایش عمل کرد ممکن است به دلیل افزایش سطح جذب ریشه ها باشد که از طریق نفوذ میسلیوم قارچ در خاک و دسترسی گیاهان زراعی به حجم بیش تری از خاک صورت می گیرد (Clark and Zeto, 2002). هم چنین این نفوذ باعث افزایش مقاومت به خشکی و بهبود رشد گیاهان در خاک های فشرده می شود؛ و ساختمان آن ها را اصلاح می نماید (Miransari et al., 2007; Rillig and Mummey, 2006).

این قارچ با جذب فسفر و عناصر متحرکی هم چون مس و روی موجب افزایش رشد ذرت، سویا و سورگوم می شود (Johansson et al., 2004). برخی از عملیات زراعی از قبیل مصرف بی رویه کودهای شیمیایی، قارچ کش ها و آفت کش ها بر حیات و گسترش این قارچ ها اثر منفی دارند (Passioura, 2002). به این جهت می توان گفت که بیش تر سیستم های کشاورزی فشرده از مزایای این هم زیستی محروم هستند. ازآنجاکه روش های مکانیکی، کارآمد و مقرون به صرفه نیستند، استفاده از روش های زیستی (بیولوژیکی) برای کاهش فشردگی خاک (که ضمن سازگاری با محیط زیست از لحاظ اقتصادی هم مفید می باشند) منجر به ایجاد یک سیستم کشاورزی پایدار می شود (Miransari et al., 2007; Passioura, 2002; Bouwman and Arts, 2000). این قارچ با جذب عناصری که شوری خاک را افزایش داده و باعث مسمومیت خاک می شود، نقش مهمی در افزایش عمل کرد محصول به عهده دارد (Pardo et al., 2000).

تنوع در توانایی انتقال فسفر و راندمان هم زیستی  تنها به قارچ مایکوریزا آربوسکولار اختصاص ندارد؛ و سایر گونه ها نیز تا حدودی از این توانائی بهره مند هستند (Grace et al., 2009; Jansa et al., 2008; Li et al., 2008; Munkvold et al., 2004; Lerat et al., 2003).

قارچ  مایکوریزا آربوسکولار پیش از تسلط بر توده قارچی در زمین های زراعی [جائی که این قارچ  نقش مهمی در رشد و سلامت گیاه دارد (Larsen et al., 2007)]، برای کسب مواد مغذی از طریق تکثیر میسلیوم در خاک، سطحی گسترده ایجاد می نماید. میسلیوم این قارچ برای رشد گیاه دارای اهمیت حیاتی است (Finlay, 2008; Hamel, 2007). به طور مثال می توان به صفت های مفیدی هم چون تجزیه مواد آلی (Atul-Nayyar et al., 2009)، انتقال مواد مغذی به گیاه میزبان، تشکیل دانه بندی خاک (Rillig et al., 2002) و سرکوب پاتوژن اشاره کرد (Ravnskov et al., 2006; Larsen et al., 2003). قارچ های مایکوریزا آربوسکولار در مقایسه با سایر مواد آلی از اهمیت و تأثیر بیش تری برخوردارند؛ به طوری که حتی در نسبت مساوی با آن ها، اثرگذارتر بوده (Gavito and Olsson, 2003) و به طور قابل ملاحظه ای در تنظیم آب و کسب مواد مغذی توسط گیاه میزبان کمک نموده؛ و تطابق میزبان با محیط (خاک) اطراف آن را  فراهم می نماید (Treseder and Allen, 2000).

قارچ مایکوریزا آربوسکولار سود میزبان خود را عمدتأ از طریق افزایش جذب یون های نسبتأ بی حرکت فسفات فراهم می نماید. این عمل به دلیل نفوذ مسیلیوم قارچ به ناحیه ای فراتر از منطقه تخلیه فسفات خاک صورت می پذیرد (Smith and Read, 1997; George et al., 1995; Koide, 1991; Sanders and Tinker, 1971). قارچ در قبال این هم زیستی از گیاه میزبان کربن دریافت می کند. میزبان نیز از مزایای دیگری هم چون افزایش مقاومت محصول به تغذیه حشرات (Gange and West, 1994)، بهبود مقاومت به خشکی (Auge et al., 1994)، افزایش مقاومت در برابر عوامل بیماری زای خاک (Pozo et al., 2002; Lingua et al., 2002; Newsham et al., 1995)، تحمل افزایش شوری و فلزات سنگین (Mohammad et al., 2003; Feng et al., 2002)، افزایش جذب سایر عناصر پرمصرف به جز فسفر (شامل نیتروژن، پتاسیم و منیزیم) (Hodge et al., 2001) استفاده می نماید. اگرچه این قارچ قادر است مزایای چندگانه دیگری را به گیاه میزبان ارائه نماید، ولی در برخی موارد نیز می تواند رشد آن را کاهش دهد (Lerat et al., 2003). 

قارچ مایکوریزا آربوسکولار ممکن است جذب نیتروژن را از منابع گیاهی نیز افزایش دهد (Hodge et al., 2001)؛ هرچند مطالعات بیش تری لازم است تا مکانیسم های این فرایند به طور کامل مشخص گردد (Read and Perez-Moreno, 2003). 

 

مواد و روش ها

این تحقیق در تابستان سال 1389، در ایستگاه تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی سیستان واقع در شهر زهک با مختصات جغرافیایی 61 درجه و 41 دقیقه طول شرقی  و 30 درجه و 54 دقیقه عرض شمالی با ارتفاع 483 متر از سطح دریا انجام شد. متوسط بارندگی سالیانه این ناحیه 53 میلی متر و آب وهوای آن بر اساس تقسیم بندی آمبرژه گرم و خشک می باشد. بیشینه درجه حرارت مطلق آن 47 و کمینه آن 7- درجه سانتی گراد است. متوسط درجه حرارت فصل گرم 34 درجه سانتی گراد، متوسط دمای فصل سرد 8 درجه سانتی گراد و متوسط سالیانه آن 24 درجه سانتی گراد می باشد. تعداد روزهای آفتابی بیش از 290 روز در سال گزارش شده است. بیشینه تابش آفتاب به میزان 14 ساعت در روز در خردادماه و کمینه تابش روزانه نیز 4/10 ساعت در روز در دی ماه ثبت شده است.

بافت خاک عرصه آزمایش لومی شنی بود. به منظور بررسی خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک، قبل از کاشت اقدام به
نمونه برداری خاک از عمق 30-0 سانتی متر از نقاط مختلف مزرعه گردید (جدول 1).

آزمایش به صورت فاکتوریل در قالب طرح بلوک های کامل تصادفی با 4 تکرار انجام گردید. قارچ مایکوریزا از گونه Glomus mossea در دو سطح بدون تلقیح (M1) و تلقیح (M2) و ارقام ذرت دانه ای در چهار سطحS.C. (770) ، Tisa، S.C. (7020) و S.C. (704) انتخاب شدند. قارچ مایکوریزا در زمان کاشت، در کنار خط کشت ذرت دانه ای به فاصله 3-2 سانتی متر، به کرت های موردنظر اضافه گردید. قارچ مایکوریزا از گونه Glomus mossea با تعداد 120 اسپور در هر گرم و با طول ریشه کلونیزه شش متر در هر میلی گرم، تهیه گردید. تعداد خطوط در هر کرت 5 ردیف به طول 4 متر، فاصله بین هر ردیف 60 سانتی متر و فاصله بوته ها در روی ردیف 15 سانتی متر بود.

قبل از کاشت، کودهای شیمیایی اوره و سولفات پتاسیم و فسفات آمونیوم به ترتیب به میزان 180، 120 و 75 کیلوگرم در هکتار به زمین اضافه گردید. در این آزمایش صفت های ریختاری (مورفولوژیک) هم چون ارتفاع بوته، قطر ساقه، تعداد برگ، طول برگ پرچمی، عرض برگ پرچمی، تعداد دانه در بلال و در بوته، وزن صددانه و درصد پروتئین دانه ها اندازه گیری گردید. تجزیه آماری داده ها با استفاده از نرم افزار MSTAT-C  و رسم نمودارها با بهره گیری از نرم افزار EXCEL انجام شد. مقایسه میانگین داده ها نیز به روش دانکن صورت پذیرفت.

 

نتایج و بحث

ارتفاع بوته

تأثیر کاربرد قارچ مایکوریزا بر ارتفاع ذرت بسیارمعنی دار بود. اثر متقابل این قارچ و  ارقام ذرت بر صفت مزبور نیز معنی دار گردید (جدول 2). مقایسه میانگین ها (جدول 3) نشان داد که بیشینه ارتفاع ذرت دانه ای (166.406 سانتی متر) از کاربرد مایکوریزا حاصل شد. رقم S.C. (770) بیش ترین و رقم S.C. (7020) کم ترین میزان ارتفاع بوته را به خود اختصاص دادند (نمودارهای 1 و 2). استفاده از قارچ مایکوریزا در همه ارقام، ارتفاع بوته را در قیاس با تیمار عدم استفاده از آن افزایش داد (نمودار 3). به طور کلی کاربرد قارچ مایکوریزا سبب افزایش ارتفاع گیاه نسبت به تیمار عدم استفاده از آن شده است. ارتفاع گیاه علاوه بر وابسته بودن به شرایط ژنتیکی، به عوامل محیطی نیز وابسته است (Samra et al., 1997).

نتایج این تحقیق (تأثیر قارچ میکوریزا بر افزایش ارتفاع گیاه) با یافته های سایر محققان (Akanbi and Owoade, 2008; Hashemi Dezfuli et al., 1999; Ahiabor and Hirata, 1994) هم خوانی داشت. با توجه به این که ارتفاع گیاه تا حدودی تحت تأثیر شرایط محیطی قرار دارد (Samra et al., 1997) احتمالأ این قارچ از طریق افزایش سطح تماس ریشه ای با محیط اطراف خود باعث افزایش جذب آب و عناصر غذایی توسط ریشه گیاه شده و رشد رویشی آن را افزایش می دهد (Schmidt, 1995; Ryan et al., 1994; Jindal and Atawal, 1993; Neeraj et al., 1991; Hetrich et al., 1990; Lewis and Koide, 1990; Wang et al., 1989; Hayman, 1982).

قطر ساقه

در این آزمایش قارچ مایکوریزا و اثر متقابل آن  با عامل رقم تأثیر معنی داری بر قطر ساقه ارقام ذرت دانه ای نداشت (جدول 2)؛ ولی بیش ترین قطر ساقه در رقم S.C. (704) مشاهده شد (نمودار 4).

تعداد برگ

استفاده از قارچ مایکوریزا تأثیر معنی داری بر تعداد برگ در بوته رقم های مورد مطالعه نداشت. هم چنین اثرات متقابل عامل های رقم و مایکوریزا نیز بر صفت مزبور غیرمعنی دار بود؛ ولی تأثیر عامل رقم بر کمیت این صفت معنی دار گردید (جدول 2). مقایسه میانگین ارقام از نظر تعداد برگ نشان داد که رقم S.C. (770) دارای بیش ترین و رقم S.C. (7020) واجد کم ترین تعداد برگ در بوته بودند (نمودار 5).

طول برگ پرچمی

اثر کاربرد مایکوریزا بر طول برگ پرچمی معنی دار گردید؛ ولی اثر متقابل رقم و مایکوریزا بر کمیت صفت مزبور فاقد اختلاف معنی دار بود (جدول 2). افزایش این طول در اثر کاربرد قارچ مزبور در گیاهان مختلفی ازجمله سورگوم نیز توسط سایر محققان (Ojala and Jarrell, 1983; Malakouti et al., 2004)  گزارش شده است.

در این آزمایش رقم S.C. (704) بیش ترین و رقم S.C. (7020) کم ترین طول برگ پرچم را به خود اختصاص دادند (نمودار 6). هم چنین کاربرد مایکوریزا سبب افزایش طول برگ پرچمی نسبت به تیمار شاهد شد (نمودار 7).

عرض برگ پرچمی

همان گونه که جدول 2 و نمودار 9 نشان می دهند اثر کاربرد میکوریزا و ارقام مورد مطالعه بر عرض برگ پرچمی معنی دار بود.

هم چنین اثر متقابل رقم با سویه‌های میکوریزا تأثیر معنی‌داری بر کمیت صفت مزبور نشان نداد (به نظر می رسد چون رقم های ذرت از نوع دانه ای بودند سهم بیش تری از آسمیلات تولیدشده را به خوشه ها و اندام های زایشی منتقل کردند). نتایج نشان داد که رقم S.C. (704) دارای بیشینه عرض برگ پرچمی در بین رقم های مورد آزمایش بود (نمودار 8).

تعداد دانه در بلال

همان طور که جدول 2 نشان می دهد اثر عامل های رقم و قارچ مایکوریزا بر تعداد دانه در بلال در بوته بسیارمعنی دار بود؛
ولی اثر متقابل این دو عامل بر کمیت صفت مزبور معنی دار نگردید.

مقایسه میانگین ها نشان داد که بیشینه تعداد دانه در بلال مربوط به رقم S.C. (704) و کمینه آن متعلق به رقم S.C. (7020) بود (نمودار 10). کاربرد مایکوریزا تعداد دانه در بلال در بوته را به شدت افزایش داد (نمودار 11).

وزن صددانه

تأثیر عامل های رقم و قارچ مایکوریزا بر صفت وزن صددانه ذرت دانه ای معنی دار نگردید (جدول 2)؛ ولی اثر متقابل این دو عامل بر صفت مزبور بسیارمعنی دار بود. مقایسه میانگین ها نشان داد که بیش ترین وزن صددانه مربوط به رقم های S.C. (770) و Tisa بود (نمودار 12). هم چنین کاربرد مایکوریزا بیشینه تأثیر را بر وزن صددانه رقم های مختلف ذرت دانه ای داشت (نمودار 13).

یافته های سایر محققان نیز حاکی از آن است که هم زیستی با مایکوریزا در غلات مختلف، وزن صددانه را افزایش داده است (Ardakani, 2000; Shirani-Rad et al., 2000 ).

درصد پروتئین دانه ها

نتایج آزمایش حاکی از آن بود که اثر مایکوریزا بر درصد پروتئین دانه ها بسیارمعنی دار گردید (جدول 2 و نمودار 15).
هم چنین ارقام مختلف از نظر درصد پروتئین دانه ها با هم تفاوتی معنی دار داشتند. اثر متقابل رقم و مایکوریزا نیز بر کمیت صفت مزبور معنی دار بود (نمودار 16).

مقایسه میانگین ها (جدول 3) نشان داد که رقم های Tisa  و S.C. (770) به ترتیب با 093/15 و 076/15 درصد، دارای بالاترین درصد پروتئین در بین رقم های کشت شده بودند (نمودار 14). 

مراجع

1. تاج بخش، م. 1378. ذرت. انتشارات احرار.
2. صیامی، ر. 1388. تکنولوژی تولید ذرت. انتشارات سپهر(ترجمه).
3. Ahiabor, D.B. and H. Hirata. 1994. Characteristic response of three tropical legumes to the inoculation of two species of VAM Fungi in andosol soils with different fertilizers mycorrhizae functioning. Chapman and Hill Press, 6: 435-449.
4. Akanbi, JC. and F.M. Owoade. 2008. Mycorrhiza fungi distribution in six different soil types of South Western Nigeria. Journal of Agronomy, 2: 52-55.
5. Ardakani, M.R. 2000. Effectiveness of biological fertilizers in agriculture, sustainable crop. Ph.D thesis, Islamic Azad University, Science and Research Tehran Braunch.
6. Atul-Nayyar, A., C. Hamel, K. Hanson and J. Germida. 2009. The arbuscular mycorrhizal symbiosis links N mineralization to plant demand. Mycorrhiza, 19: 239-246.
7. Auge, R.M., X. Duan, R.C. Ebel and A.J.W. Stodola. 1994. Nonhydraulic signalling of soil drying in mycorrhizal maize. Planta, 193: 74–82.
8. Bouwman, L.A. and W.B.M. Arts. 2000. Effects of soil compaction on the relationships between nematodes, grass production and soil physical properties. Applied Soil Ecology, 14: 213–222.
9. Clark, R.B. and S.K. Zeto. 2002. Arbuscular Mycorrhiza: Mineral Nutrient and Water Acquisition. In: Sharma, A.K., Johri, B.N. (Eds.), Arbuscular Mycorrhiza, Interactions in Plants, Rhizosphere and Soils. Oxford and IBH Publishing Co. Pvt. Ltd, New Dehli, pp. 159–188.
10. Feng, G., F.S. Zhang, X.L. Li, C.Y. Tian, C. Tang, and Z. Rengel. 2002. Improved tolerance of maize plants to salt stress by arbuscular mycorrhiza is related to higher accumulation of soluble sugars in roots. Mycorrhiza, 12: 185–190.
11. Finlay, R.D. 2008. Ecological aspects of mycorrhizal symbiosis: with special emphasis on the functional diversity of interactions involving the extraradical mycelium. Journal of Experimental Botany, 59: 1115-1126.
12. Gange, A.C. and H.M. West. 1994. Interactions between arbuscular mycorrhizal fungi and foliar-feeding insects in Plantago lanceolata L. New Phytol, 128: 79–87.
13. Gao, L.L., C. Delp, and S.E. Smith. 2001. Colonization patterns in a mycorrhiza – defective mutant tomato vary with different arbuscular mycorrhizal fungi. New phytologis, 151: 477-491.
14. Gavito, M.E. and P.A. Olsson. 2003. Allocation of plant carbon to foraging and storage in arbuscular mycorrhizal fungi. FEMS Microbiology Ecology, 45: 181-187.
15. George, E., H. Marschner, and I. Jakobsen. 1995. Role of arbuscular mycorrhizal fungi in uptake of phosphorus and nitrogen from soil. Crit. Rev. Biotech, 15: 257–270.
16. Gholami, A., and A. Kochaki. 2002. Mycorrhiza in sustainable agriculture. Shahrod University Publications, P. 212.
17. Grace, E.J., O. Cotsaftis, M. Tester, F.A. Smith, and S.E. Smith. 2009. Arbuscular mycorrhizal inhibition of growth in barley cannot be attributed to extent of colonization, fungal phosphorus uptake or effects on expression of plant phosphate transporter genes. New Phytologist, 181: 938–949.
18. Hamel, C. 2007. Extraradical arbuscular mycorrhizal mycelia: shadowing figures in soil. In: Hamel, C., Plenchette, C. (Eds.), Mycorrhizae and Crop Productivity. Haworth Press, New York, pp. 1-36.
19. Hashemi Dezfuli, A., A. Kochaki, and M. Banayan Aval. 1999. Crop yield. Ferdowsi University of Mashhad Publications. P. 394.
20. Hayman, D.S. 1982. Influence of soils and fertility on activity and survival of vesicular arbuscular mycorrhizal fungi. Phytopathology, 72:8: 1119-1123.
21. Hetrich, B.A., D.G. Kitt and G.T. Wilson. 1990. The influence of phosphorus fertilization , drought, fungal species and non steril soil on mycorrhizal growth respons in tallgrass prairie plants. Can. J. of Bot., 69: 1999-1203.
22. Hodge, A., C.D. Campbell, H.A. Fitter. 2001. An arbuscular mycorrhizal fungus accelerates decomposition and acquires nitrogen directly from organic material. Nature, 413: 297–299.
23. Jansa, J., F.A. Smith, and S.E. Smith. 2008. Are there benefits of simultaneous root colonization by different arbuscular mycorrhizal fungi? New Phytologist, 177: 779–789.
24. Jindal, V. and A. Atawal. 1993. Effect of vesicular arbuscular mycorrhizae on metabolism of moong plant under Nacl salinity. Plant Physiol. and Biochem., 31: 475-481.
25. Johansson, J.F., L.R. Paul, and R.D. Finlay. 2004. Microbial interactions in the mycorrhizosphere and their significance for sustainable agriculture. FEMS Microbiology Ecology, 48: 1–13.
26. Koide, R. 1991. Nutrient supply, nutrient demand and plant-response to mycorrhizal infection. New Phytol, 117: 365–386.
27. Larsen, J., S. Ravnskov, and I. Jakobsen. 2003. Combined effects of an AM fungus and BCA bacteria against the root pathogen Pythium ultimum in soil. Folia Geobotanica, 38: 145-154.
28. Larsen, J., S. Ravnskov, and J.N. Sorensen. 2007. Capturing the benefit of mycorrhiza in horticulture. In: Hamel, C., Plenchette, C. (Eds.), Mycorrhizae and Crop Productivity. Haworth Press, New York, pp. 123-150.
29. Lerat, S., L. Lapointe, Y. Piche, and H. Vierheilig. 2003. Variable carbonsink strength of different Glomus mosseae strains colonizing barley roots. Canadian Journal of Botany, 81: 886–889.
30. Lewis, J.D., and R. Koide. 1990. Phosphorus supply, mucorrhizal infection and plant of spring vigour. Functional Ecology, 4: 695-702.
31. Li, H., F.A. Smith, S. Dickson, R.E. Holloway and S.E. Smith. 2008. Plant growth depressions in arbuscular mycorrhizal symbioses: not just caused by carbon drain? New Phytologist, 178: 852–862.
32. Lingua, G., G. Agostino, N. Massa, M. Antosiano, and G. Berta. 2002. Mycorrhiza-induced differential response to a yellows disease in tomato. Mycorrhiza, 12: 191–198.
33. Majidian, M., H. Ghadiri, and A.A. Kamkar. 2003. Effect of nitrogen and moisture stress at different growth stages on yield and yield components and water use efficiency in corn. 7th Iranian Congress of Agronomy and Plant Breeding. P. 601.
34. Malakouti, M.J., D. Smith, and F. Rejali. 2004. Using mycorrhiza to reduce the stressful effects of soil compaction on corn (Zea mays L.) growth. In: Proceedings of the Fourth Iran and Russia Conference.
35. Miransari, M., H.A. Bahrami, F. Rejali, M.J. Malakouti, H. Torabi. 2007. Using arbuscular mycorrhiza to reduce the stressful effects of soil compaction on corn (Zea mays L.) growth. Soil Biology and Biochemistry, 39: 2014-2026.
36. Mohammad, M.J., H.I. Malkawi, and R. Shibli. 2003. Effects of mycorrhizal fungi and phosphorus fertilzation on growth and nutrient uptake of barley grown on soils with different levels of salts. J. Plant Nutr., 26: 125–137.
37. Munkvold, L., R. Kjoller, M. Vestberg, S. Rosendahl, and I. Jakobsen. 2004. High functional diversity within species of arbuscular mycorrhizal fungi. New hytologist, 164: 357–364.
38. Neeraj, S.A., J. Mathew, and A.K. Varma. 1991. Occurrence of VAM with in the Indian semiarid soils. Bio. Fertil. Soils, 11: 140-144.
39. Newsham, K.K., A.H. Fitter, and A. R. Watkinson. 1995. Multi-functionality and biodiversity in arbuscular mycorrhizas. Trends Ecol. Evol., 10: 407– 411.
40. Ojala, J.C., and W.M. Jarrell. 1983. Hydroponic sand culture systems for mycorrhizal research. Plant and soil, 57 (2-3): 297-303.
41. Ortas, I. 1996. The influence of use of different rates of mycorrhizal inoculum on root infection, plant growth, and phosphorus uptake. Commun. Soil. Sci. Plant. Anal, 27: 2935-2946.
42. Pardo, A., M. Amato, and F.Q. Chiaranda. 2000. Relationship between soil structure, root distribution and water uptake of chickpea (Cicer arietinum L.). Plant growth and water distribution. European Journal of Agronomy, 13: 39–45.
43. Passioura, J.B. 2002. Soil conditions and plant growth. Plant, Cell and Environment, 25: 311-318.
44. Pozo, M.J., C. Cordier, E. Dumas-Gaudot, S. Gianinazzi, J.M. Barea, and C. Azcon-Aguilar. 2002. Localized versus systemic effect of arbuscular mycorrhizal fungi on defence responses to Phytophthora infection in tomato plants. J. Exp. Bot., 53: 525–534.
45. Ravnskov, S., B. Jensen, I.M.B. Knudsen, L. Bodker, D.F. Jensen, L. Karlinski, and J. Larsen. 2006. Soil inoculation with the biocontrol agent Clonostachys rosea and the mycorrhizal fungus Glomus intraradices results in mutual inhibition, plant growth promotion and alteration of soil microbial communities. Soil Biology & Biochemistry, 38: 3453-3462.
46. Read, D.J., and J. Perez-Moreno. 2003. Mycorrhizas and nutrient cycling in ecosystems a journey towards relevance? New Phytol. 157: 475– 492.
47. Rillig, M.C. and D.L. Mummey. 2006. Mycorrhizas and soil structure. New Phytologist, 171: 41–53.
48. Rillig, M.C., S.F. Wright, and V. Eviner. 2002. The role of arbuscular mycorrhizal fungi and glomalin in soil aggregation: comparing effects of five plant species. Plant and Soil, 238: 325-333.
49. Ryan, M.H., G.A. Chilvers and D.C. Dumaresq. 1994. Colonisation of wheat by Vamycorrhizal fungi was found to be higher on afarm manged in an organic manner than on a conventional. Plant and soil, 166: 33-40.
50. Samra. A., E. Gaudot, and S. Gianinazzi. 1997. Detection of symbiosos related polypeptides during the early stages of the establishment of arbuscular mycorrhiza between Glomus mosseae and Pisum sativum roots. Netphytol, 135: 711-722.
51. Sanders, F.E., and P.B. Tinker. 1971. Mechanism of absorption of phosphate from soil by Endogone mycorrhizas. Nature, 233: 278–279.
52. Schmidt, K. 1995. Mycorrhizae. IFOAM. Ecology and farming. 22-23.
53. Shirani-Rad, A.H., A. Alizadeh, A. Hashemi-Dezfuli. 2000. The study of vesicular-arbuscular mycorrhizae fungi, phosphorus, and drought stress effects on nutrient uptake efficiency in wheat. seed and plant, 16:3: 327-349.
54. Smith, S.E. and D.J. Read. 1997. Mycorrhizal Symbiosis. Academic Press, London.
55. Treseder, K.K. and M.F. Allen. 2000. Mycorrhizal fungi have a potential role in soil carbon storage under elevated co2 and nitrogen deposition. New Phytologist, 147: 189–200.
56. Wang, G.M., D.C. Coleman, D.W. Freckman, M.I. Dyer, S.J. Mcnaghton, M.A. Acra, and J.D. Goeschl. 1989. Carbon partitioning patterns of mycorrhizal versus non mycorrhizal plants: real time dynamic measurements using co2. New phytol, 112: 489-493.
 

فایل ها

هم رسانی

ارجاع به این مقاله

آمار