مطالعه روابط میان عملکرد و اجزای عملکرد در ارقام توتون (Nicotiana tabacum L.)

نویسندگان

1 فارق التحصیل کارشناسی ارشد اصلاح نباتات دانشگاه گیلان

2 دانشیار دانشکده علوم کشاورزی دانشگاه گیلان

3 استاد دانشکده علوم کشاورزی دانشگاه گیلان

4 کارشناس موسسه تحقیقات توتون گیلان

چکیده

این تحقیق به منظور بررسی روابط بین عملکرد برگ توتون و اجزای آن با استفاده از 118 واریته توتون، در مزرعه پژوهشی مؤسسه تحقیقات توتون گیلان اجرا شد. بیست و سه صفت بر اساس پنج بوته تصادفی از هر واریته مورد ارزیابی قرار گرفت. همبستگی بین عملکرد برگ خشک با ارتفاع بوته، قطر ساقه، طول برگ، عرض برگ، ضریب سطح برگ، طول میانگره های بالا و وسط و پایین، روز تا گلدهی، عملکرد برگ سبز، وزن بوته سبز، عملکرد بیولوژیک، درصد ماده خشک و شاخص برداشت مثبت و معنی دار و با شاخص شکل برگ، دوره گلدهی، طول گل آذین و درصد آلودگی به نماتد منفی و معنی دار بود. در تجزیه رگرسیون گام به گام صفات عملکرد برگ سبز، درصد ماده خشک، ارتفاع بوته و ضریب سطح برگ بیشترین عوامل موثر بر عملکرد برگ خشک بودند. طبق نتایج تجزیه علیت بیشترین اثر مستقیم و مثبت بر عملکرد برگ خشک مربوط به عملکرد برگ سبز بود. در تجزیه علیت بین عملکرد برگ سبز با سایر صفات مورد مطالعه صفات وزن بوته سبز و طول برگ بالاترین اثرات مستقیم و غیر مستقیم مثبت بر روی عملکرد برگ سبز اعمال نمودند. درتجزیه به عامل ها، هفت عامل مستقل از هم 54/80 درصد از تنوع کل داده ها را توجیه نمود. 

اصل مقاله

مقدمه

        در برنامه های اصلاح نباتات، انتخاب بر اساس تعداد زیادی صفت زراعی صورت می گیرد که ممکن است بین آنها همبستگی مثبت یا منفی وجود داشته باشد. لذا روش های تجزیه و تحلیلی که بدون از بین بردن مقدار زیادی از اطلاعات مفید، تعداد صفات مؤثر بر عملکرد را کاهش دهد، برای پژوهشگران با ارزش می باشد. در این خصوص استفاده از همبستگی بین صفات از اهمیت ویژه ای برخوردار است (سبکدست و خیال پرست، 1386). با توجه به اینکه ضریب همبستگی میزان رابطه خطی بین دو متغیر را نشان می دهد و دلالتی بر روابط علت و معلول ندارد، متخصصین اصلاح نبات از روش تجزیه علیت به عنوان ابزاری جهت شناسایی صفاتی که به طور مستقیم یا غیر مستقیم بر عملکرد اثر می گذارند و ماهیت و میزان آن را مشخص می سازد، استفاده می نمایند (ردریگوس و همکاران، 2001). تعیین روابط بین صفات و کشف عوامل پنهانی و همچنین تعیین سهم هر یک از صفات در ایجاد تنوع برای عملکرد می تواند در برنامه های به نژادی بسیار سودمند باشد. تجزیه به عامل ها توصیفی از کوواریانس یا همبستگی بین چند متغیر اندازه گیری شده توسط تعداد اندکی عامل یا متغیر پنهانی است  و از آن به منظور تعیین ارتباط اجزای عملکرد، تعیین ترتیب اهمیت صفات مورد بررسی، استفاده می شود (جانسون و ویچرن، 1996). از آن جایی که عملکرد در توتون به اندام رویشی گیاه (برگ) وابسته است، عوامل مربوط به برگ در میزان عملکرد مؤثر می باشد (بوتراک و همکاران، 2004). کارا و اسندل (1996) در بررسی همبستگی صفات با عملکرد در توتون های ترکیه گزارش کردند که صفات عرض و سطح برگ با عملکرد برگ خشک همبستگی مثبت و معنی دار دارد. جیائو وهمکاران (2007) با بررسی6 صفت مهم زراعی در ارتباط با عملکرد توتون های گرمخانه ای بین ارتفاع گیاه، درصد وزن برگ، طول میانگره و ناحیه کمر برگ ها با عملکرد همبستگی مثبتی را نتیجه گرفتند و بیان نمودند که در بهبود و افزایش عملکرد توتون های گرمخانه ای صفات ارتفاع گیاه، نسبت وزن برگ و تعداد برگ بیشترین تأثیر را دارد. در این راستا هدف از این تحقیق بررسی روابط بین خصوصیات مهم مورفولوژیک توتون و یافتن صفات مناسب جهت اعمال گزینش به منظور بهبود عملکرد برگ، همچنین برآورد سهم هر صفت در تنوع کل مشاهده شده بین ارقام، کاهش حجم داده ها و تفسیر مطلوب روابط بین صفات می باشد.

مواد و روش ها

این آزمایش با استفاده از 118 رقم توتون (جدول 1)، در مزرعه پژوهشی مرکز تحقیقات توتون گیلان (رشت) به اجرا درآمد. هر رقم در خطی10 متری با فاصله کاشت نیم متر در هر خط و فاصله ردیف یک مترکشت گردید. خزانه های نشاء توتون در بهمن ماه سال 1385، آماده سازی و نشاءها در اردیبهشت 1386 به زمین اصلی منتقل شدند. پیش از کاشت 52 کیلوگرم نیتروژن خالص، 96 کیلوگرم فسفر و 150 کیلوگرم پتاس در هکتار به صورت کودهای نیترات آمونیوم، سوپر فسفات تریپل و سولفات دو پتاس به خاک افزوده شد. در طول فصل رویش، یادداشت برداری از 23 صفت ارتفاع بوته، قطر ساقه، تعداد برگ، طول برگ، عرض برگ، شاخص شکل برگ (در توتون از نسبت عرض به طول برگ به دست می آید که همیشه کمتر از عدد یک است، به طوریکه هر چه به عدد یک نزدیک تر باشد، برگ پهن تر و در صورتی که از عدد 5/0 کمتر باشد، برگ باریک محسوب می شود (آهی فر، 1367). )، ضریب سطح برگ( از نسبت فاصله بین بوته های روی ردیف× فاصله بین ردیف ها / 785/0 × تعداد برگ × عرض برگ × طول برگ به دست آمد که در آن 785/0 ضریب ثابت برای تفاوت شکل برگ توتون نسبت به بیضی است (شعاعی دیلمی، 1385). )، طول میانگره های بالا، وسط و پایین ساقه، شاخص کلروفیل لچه برگ، کمر برگ و پابرگ (سه برگ از هر یک از نواحی مربوطه انتخاب و در هر برگ میزان کلروفیل در سه منطقه نوک، وسط و پایین برگ با استفاده از دستگاه کلروفیل متر قرائت شد و میانگین آن ها به عنوان شاخص کلروفیل آن ناحیه در نظر گرفته شد. )، روز تا گلدهی، دوره گلدهی، طول گل آذین، درصد آلودگی به نماتد  (بارکر، 1985)، وزن بوته سبز، عملکرد برگ سبز، عملکرد برگ خشک، عملکرد بیولوژیک، درصد ماده خشک و شاخص برداشت با انتخاب پنج بوته نرمال از هر واریته صورت گرفت و میانگین آن  ها به عنوان میانگین واریته برای صفات مورد مطالعه در نظر گرفته شد. در مرحله رسیدگی صنعتی، برگ ها طی چهار چین برداشت و برای محاسبه عملکرد برگ خشک به گرمخانه بالک کیورینگ منتقل شدند.

به منظور شناخت روابط موجود بین صفات مورد مطالعه ضرایب همبستگی فنوتیپی بین آنها برآورد گردید. برای تعیین صفات مؤثر بر عملکرد برگ و تعدیل متغیرهای مستقل از روش رگرسیون گام به گام استفاده شد و دو تجزیه جداگانه برای عملکرد برگ خشک و عملکرد برگ سبز به عنوان متغیر وابسته و بقیه صفات به جز عملکرد بیولوژیک و شاخص برداشت به عنوان متغیر مستقل انجام شد. برای تفکیک ضرایب همبستگی ساده صفات با عملکرد به آثار مستقیم و غیر مستقیم تجزیه علیت به روش دوی ولو (1959) انجام شد. از تجزیه به عامل ها به روش مؤلفه های اصلی به همراه چرخش وریماکس به منظور تفسیر روابط داخلی بین صفات و شناخت عوامل پنهانی استفاده گردید. در این تحقیق مهمترین فرض در تحلیل های آماری، یعنی نرمال بودن داده ها، قبل از هر گونه تجزیه و تحلیل با استفاده از نرم افزار SAS و جداول معنی داری مربوطه مورد بررسی قرار گرفت. برای تعیین همبستگی ها از نرم افزار SAS  و برای انجام تجزیه رگرسیون گام به گام، تجزیه علیت و تجزیه به عامل ها از نرم افزار SPSS  نسخه 5/11 استفاده شد.

نتایج و بحث

      بررسی ضرایب همبستگی (جدول 2) نشان داد که عملکرد برگ خشک با صفات مهم زراعی ارتفاع بوته (**430/0)، قطر ساقه (**583/0)، طول برگ (**685/0)، عرض برگ (**594/0)، ضریب سطح برگ (**686/0)، روز تا گلدهی (**336/0) ، وزن بوته سبز (**811/0)، در صد ماده خشک (**392/0) و شاخص برداشت (**726/0)  همبستگی مثبت و معنی دار داشت که با مطالعات محققین زیادی مبنی بر وجود همبستگی مثبت بین عملکرد و این اجزاء مطابقت داشت. حسین زاده فشالمی و همکاران (1385) بین ارتفاع گیاه، ضریب سطح برگ و عرض برگ با عملکرد همبستگی مثبت و معنی دار گزارش نمودند. زئو و همکاران (2006) همبستگی مثبت و معنی داری بین عملکرد با ارتفاع بوته، عرض برگ، طول برگ و قطر ساقه به دست آوردند.

      نکته قابل توجه، عدم همبستگی معنی دار و منفی (148/0-) بین تعداد برگ و عملکرد می باشد. سامودین و فاکولتاس (2002) همبستگی منفی و معنی دار و شهادتی مقدم و همکاران (1385) همبستگی غیر معنی دار بین این دو گزارش کردند و بیان داشتند در گیاه توتون که عملکرد برگ آن مورد نظر است، تعداد برگ شاخص مناسبی برای گزینش نیست و یک بوته با تعداد برگ کم، اما با طول و عرض برگ بالا از نظر عملکرد مطلوب تر می باشد. این امر با یافته های برخی محققین که بین تعداد برگ و عملکرد همبستگی مثبت گزارش نمودند، در تضاد است (جیائو و همکاران، 2007 و زئو و همکاران، 2006). این اختلاف نتایج می تواند به دلیل تفاوت در شرایط محیطی و تعداد ژنوتیپ های مورد بررسی یا تفاوت در تیپ ارقام باشد. ضریب همبستگی بین عملکرد برگ خشک با طول میانگره های بالا، وسط و پایین به ترتیب (**431/0)، (**254/0) و(**292/0) مثبت و معنی دار بود. این نتایج با تحقیقات جیائو وهمکاران (2007)، زئو و همکاران (2006) و حسین زاده فشالمی و همکاران (1385) مطابقت داشت. از آن جا که برگ های کمربرگ در توتون بزرگترین برگ های بوته هستند و تأثیر به سزایی در عملکرد برگ کل بوته دارند، میزان دریافت و جذب تابش خورشیدی که با افزایش طول میانگره ها زیاد می شود، به منظور استفاده از حداکثر پتانسیل فتوسنتزی حائز اهمیت است (حسین زاده فشالمی و همکاران، 1385). ضریب همبستگی بین دوره گلدهی (**262/0-) و طول گل آذین (*213/0-) با عملکرد برگ خشک منفی و معنی دار بود. با شروع دوره گلدهی و رقابت بین اندام های رویشی و زایشی، از عملکرد برگ کاسته می شود. بدین منظور، به جهت افزایش حداکثر عملکرد برگ توتون، عملیات سرزنی انجام می گیرد (صلواتی و همکاران، 1384).

عملکرد برگ خشک با آلودگی به نماتد (* 221/0-) همبستگی منفی و  معنی دار داشت. آلودگی به نماتد یکی از بیماری های مهم و شایع در توتون است که علائم بیماری در قسمت های هوایی بصورت زردی اندام ها، پژمردگی، توقف رشد و در نتیجه کاهش عملکرد خواهد بود (حسینی و همکاران، 1385). ضریب همبستگی بین عملکرد برگ خشک با عملکرد بیولوژیک (**873/0) مثبت و معنی دار بود که نشان می دهد با افزایش کل زیست توده، عملکرد برگ افزایش داشته است. از آنجا که عملکرد توتون حاصل فعالیت اندام های فتوسنتزی برگ می باشد، لذا همبستگی شدید و بالای این دو صفت دور از انتظار نیست. ضریب همبستگی بین عملکرد برگ خشک و عملکرد برگ سبز (**875/0) مثبت و معنی دار بود. سامودین و فاکولتاس (2003) نیز وجود همبستگی مثبت و معنی دار بین عملکرد برگ خشک با عملکرد برگ سبز گزارش نمودند.در جدول2 مشاهده می شود، بالاترین همبستگی فنوتیپی عملکرد برگ خشک با صفت عملکرد برگ سبز می باشد که به علت این همبستگی مثبت و بسیار بالا و معنی دار (**875/0)، روابط و همبستگی   آن ها با سایر صفات بسیار مشابه است.

تجزیه رگرسیون گام  به گام عملکرد برگ خشک

در تجزیه رگرسیون گام به گام عملکرد برگ خشک صفات عملکرد برگ سبز، درصد ماده خشک، ارتفاع بوته و ضریب سطح برگ در مدل رگرسیونی باقی ماندند و معادله به صورت 669/75-X4 242/2+ X3 166/0+ X2056/461+X1149/0=Y به دست آمد که  X1تاX4  به ترتیب عملکرد برگ سبز، درصد ماده خشک، ارتفاع بوته و ضریب سطح برگ می باشد (جدول 3).

ضریب تشخیص تجمعی مدل برازش یافته 5/97 درصد بود و این صفات در مجموع بخش اعظمی از تنوع موجود در عملکرد را توجیه کردند و احتمالاً گزینش به منظور افزایش عملکرد برگ خشک از طریق این صفات، اثر بخش خواهد بود. در این بین عملکرد برگ سبز بیش از 76 درصد از تنوع موجود در عملکرد برگ خشک را توجیه نمود و از مهمترین عوامل تأثیرگذار بر عملکرد برگ خشک بود. پس از آن درصد ماده خشک با بیش از 20 درصد تغییر در تنوع عملکرد برگ خشک از اهمیت برخوردار بود.

تجزیه رگرسیون گام  به گام عملکرد برگ سبز

از آنجا که در تعدادی از بررسی ها عملکرد برگ سبز بوته به عنوان عملکرد گیاه توتون کاربرد دارد و محققین زیادی، بسیاری از تحقیقات خود را بر روی این صفت متمرکز می نمایند (شهادتی مقدم و همکاران، 1385 و هنرنژاد و شعاعی دیلمی ،1383)، تجزیه رگرسیونی به صورت جداگانه بر روی این صفت انجام گرفت.

 مدل تجزیه رگرسیونی به صورت 237/452- X4905/565+ X3777/18-X2 543/10+X1 462/0=Y  به دست آمد که X1 تا X4 وزن بوته سبز،  طول برگ، طول میانگره بالا و شاخص شکل برگ می باشد. نتایج حاصل از این تجزیه (جدول 4) نشان داد که صفات وزن بوته سبز، طول برگ، طول میانگره بالا و شاخص شکل برگ در مجموع بیش از  87 درصد از تنوع موجود در عملکرد برگ سبز را توجیه نمودند.

 

ضرایب تشخیص مرحله ای هر عامل در مدل نشان داد که وزن بوته سبز به تنهایی در حدود 82 درصد از تنوع موجود در عملکرد برگ سبز را توجیه نمود و از عوامل مهم و تأثیرگذار بر عملکرد برگ سبز بود و به عنوان اجزای عملکرد برگ سبز مورد تجزیه قرار گرفت. در تجزیه رگرسیون بر روی صفت وزن بوته سبز مدل رگرسیونی به صورت 704/122 +X1 0735/77= Y به دست آمد که X1 ضریب سطح برگ می  باشد و  به تنهایی بیش از 43 درصد از ضریب تشخیص مرحله ای را به خود اختصاص داد (جدول 5). اثر مستقیم این صفت، مثبت (412/0) بود و همبستگی مثبت ضریب سطح برگ با وزن بوته سبز (**656/0) را توجیه  نمود.

لاکشمیش و شیوانا (1999)  در آزمایش خود نشان دادند که ضریب سطح برگ یکی از اجزای مهم در افزایش عملکرد برگ توتون می باشد. 

تجزیه علیت عملکرد برگ خشک

عملکرد برگ خشک به عنوان برآیند و صفاتی که از طریق تجزیه رگرسیونی گام به گام به دست آمدند، به عنوان متغیرهای علتی در نظر گرفته شدند. در نتایج حاصله (جدول6) عملکرد برگ سبز بیشترین اثر مستقیم فنوتیپی (868/0=Pp) را بر عملکرد برگ خشک داشت. لذا بخش عظیمی از همبستگی فنوتیپی عملکرد برگ سبز با عملکرد برگ خشک (88/0) ناشی از اثر مستقیم عملکرد برگ سبز بوده و آثار غیر مستقیم این صفت از طریق سایر صفات قابل اغماض است. اصولاً چنانچه همبستگی بین متغیر مستقل و وابسته تقریباً برابر با اثر مستقیم متغیر مستقل باشد، همبستگی رابطه واقعی خود را نشان می دهد و گزینش مستقیم از طریق عملکرد برگ سبز در تولید ارقام پرمحصول اثر بخش خواهد بود و با اصلاح این صفت می توان انتظار داشت، عملکرد برگ خشک نیز افزایش یابد. بعد از عملکرد برگ سبز بیشترین اثر مستقیم فنوتیپی بر عملکرد برگ خشک مربوط به درصد ماده خشک (448/0=Pp) بود. میزان اثرات غیر مستقیم این صفت از طریق سایر صفات بسیار ناچیز بود.

بالاترین اثر غیر مستقیم مثبت مربوط به صفات ضریب سطح برگ (620/0) و ارتفاع بوته (400/0) از طریق عملکرد برگ سبز بود.

 

هنرنژاد و شعاعی دیلمی (1383) در بررسی تجزیه رگرسیون صفات در ژنوتیپ های توتون صفات درصد ماده خشک، کیفیت ظاهری برگ ها و ضریب سطح برگ را از اجزای عملکرد برگ خشک توتون معرفی کردند. جیائو و همکاران (2007) ارتفاع گیاه را پارامتر مناسبی در اصلاح عملکرد برگ در توتون معرفی نمودند.

تجزیه علیت عملکرد برگ سبز

عملکرد برگ سبز به عنوان برآیند و صفاتی که از طریق تجزیه رگرسیونی گام به گام به دست آمدند، به عنوان متغیرهای علتی در نظر گرفته شدند (جدول 7 ).  وزن بوته سبز بالاترین اثر مستقیم (751/0) را با عملکرد برگ سبز داشت. این نتیجه با توجه به همبستگی بالای این صفت با عملکرد برگ سبز  قابل پیش بینی بود. اثر غیر مستقیم این صفت بر عملکرد برگ سبز از طریق طول برگ (431/0) مثبت و بالا بود و احتمالاً همبستگی زیاد بین وزن بوته سبز با عملکرد برگ سبز ناشی از اثر مستقیم این صفت و اثر غیر مستقیم آن از طریق طول برگ باشد. پس از وزن بوته سبز، طول برگ بالاترین اثر مستقیم (651/0) را بر عملکرد برگ سبز اعمال نمود. اثر غیر مستقیم آن از طریق وزن بوته سبز (503/0) مثبت و بالا بود. اثرات غیر مستقیم طول میانگره بالا از طریق وزن بوته سبز (317/0) و طول برگ (314/0) مثبت و از اثر مستقیم و منفی این صفت بر عملکرد برگ سبز (148/0-) بیشتر بود. به نظر می آید که افزایش در طول میانگره بالا، باعث تسهیل ورود نور به داخل کانوپی گیاه و افزایش فعالیت اندام های فتوسنتزی و افزایش جذب نور توسط این اندام ها گردد. همبستگی مثبتی که بین طول میانگره بالا با عملکرد برگ سبز (325/0) مشاهده می شود احتمالاً بدین جهت به وجود آمده است. بنابراین برای افزایش عملکرد برگ سبز در توتون، می توان گزینش های غیر مستقیمی از طریق افزایش طول برگ و افزایش وزن بوته سبز انجام داد.

چانگ و چو (1990) با بررسی اثرات مستقیم و غیر مستقیم صفات موثر جهت اصلاح عملکرد برگ توتون، پیشنهاد دادند که انتخاب در جهت بهبود عملکرد برگ باید بر اساس صفت طول برگ صورت گیرد.

تجزیه به عامل ها

در تجزیه به عامل ها (جدول 8) هفت عامل در مجموع 54/80 درصد از تغییرات بین صفات را توجیه نمودند. میزان اشتراک اکثر صفات بالاست و عامل های منتخب توانسته اند تغییرات صفات را به نحو مطلوبی توجیه نمایند.

سهم هر یک از عوامل اول تا هفتم به ترتیب 62/34، 73/11، 29/9، 71/7، 47/6، 86/5 و 84/4 درصد بود. عامل اول دارای ضرایب بزرگ و مثبت برای وزن بوته سبز، عملکرد برگ سبز، عملکرد برگ خشک، عملکرد بیولوژیک و شاخص برداشت بود و می توان آن را به عنوان عامل عملکرد اقتصادی توتون نامگذاری نمود. عامل دوم شامل ارتفاع بوته، قطر ساقه، طول برگ، عرض برگ، ضریب سطح برگ، شاخص کلروفیل پا برگ و روز تاگلدهی بود که دارای ضرایب مثبت بودند و به عنوان عامل ابعاد برگ و تیپ بوته توتون نامیده شد. عامل سوم که به عنوان عامل ارتفاع گیاه نامگذاری شد، دارای ضرایب مثبت برای طول میانگره های بالا، وسط و پایین بود. عامل چهارم دارای ضرایب منفی برای شاخص شکل برگ، دوره گلدهی، طول گل آذین و درصد آلودگی به نماتد بود و به عنوان عامل عدم مطلوبیت نامیده شد. عامل پنجم دارای ضرایب مثبت و بالا برای صفات شاخص کلروفیل لچه برگ و شاخص کلروفیل کمربرگ بود. این عامل به عنوان عامل مؤثر در فتوسنتز گیاه نامگذاری شد. عامل ششم دارای ضریب مثبت و بالا برای صفت تعداد برگ بود و به عنوان عامل تعداد برگ نامگذاری گردید. عامل هفتم دارای ضریب مثبت، بالا برای درصد ماده خشک بود و به عنوان عامل اجزاء عملکرد نامیده شد. با بررسی همبستگی صفات (جدول 2) مشخص شد که صفات موجود در هر عامل بالاترین همبستگی مثبت و معنی دار را با هم دارند. هر چند که در این بررسی بعضی از صفات موجود در عامل اول با صفات عامل دوم همبستگی معنی داری نشان دادند، اما با توجه به اینکه صفات موجود در عامل دوم از اجزای صفات عامل اول می باشند، این امر قابل توجیه است.

 

مراجع

  1. آهی فر، ح.، 1367. بوتانیک توتون و مشخصات توتون های ایران. شرکت دخانیات ایران.
  2. حسین زاده فشالمی، ن.، پ. زمانی، ع. ر. مهدوی، ن. معروف زاده، س. ا. سجادی و ر. علی نژاد. 1385. بررسی تنوع ژنتیکی و طبقه بندی ارقام مختلف توتون تیپ بارلی. کارنامه پژوهشی انستیتو تحقیقات توتون تیرتاش.
  3. حسینی، ع.، ه. خاطری، ن. معروف زاده و م. ر. صلواتی. 1385. بررسی برخی مکانیزم های دفاع بیوشیمیایی چند رقم توتون نسبت به نماتد ریشه گرهی (Meliodopyne.incopnita). کارنامه پژوهشی انستیتو تحقیقات توتون تیرتاش. ص. 216-211.
  4. سبکدست، م. و ف. خیال پرست. 1386. مطلعه روابط میان عملکرد و اجزای عملکرد در 30 رقم لوبیا (Phaseolus vulparis L.). مجله علوم و فنون کشاورزی و منابع طبیعی. سال یازدهم. شماره چهل و دوم. ص. 123.
  5. شهادتی مقدم، ز.، ح. عباسی رستمی، ن. حسین زاده فشالمی، م. ر. صلواتی و پ. زمانی. 1385. بررسی امکان ایجاد تنوع ژنتیکی سوماکلونی و استفاده از آن در برنامه های به نژادی توتون. کارنامه پژوهشی انستیتو تحقیقات توتون تیرتاش
  6. شعاعی دیلمی، م. 1382. ایجاد باغ کلکسیون. کارنامه پژوهشی مجتمع دخانیات گیلان: 42-32.
  7. صلواتی، م. ر.، ح. عباسی، ن. حسین زاده و ر. علی نژاد. 1384. کاهش قابلیت تولید جوانه جانبی در توتون های گرمخانه ای از طریق به نژادی. کارنامه پژوهشی انستیتو تحقیقات توتون تیرتاش. ص. 110-105.
  8. هنر نژاد، ر. و م. شعاعی دیلمی. 1383. بررسی اثر ژن ها، ترکیب پذیری و همبستگی صفات در جمعیت های F2 توتون های تیپ بارلی. مجله علوم و فنون کشاورزی و منابع طبیعی. سال هشتم. شماره دوم. ص. 137.
    1. Barker, A. 1985. Nomograph of root-knot galling indices for Melodogyne spp. CORESTA, 2, 9-15.
    2. Butorac, A., I. Tursiae, J. Butorac, F. Basiae, N. Vuletiae, I. Kisiae and M. Berdin. 2004. The effect of tobacco monoculture and crop rotation on tobacco leaf composition. Apriculturae Conspectus Scientificus 69(4): 95-101.
    3. Chang, K.Y. and M. C. Cho. 1990. Path-coefficient analysis of yield-characters in tobacco. Korean Journal of Crop Science 35(1): 90-96.
    4. Jiao, F. C, B. P. Xiao, H. Q. Yu, Y. H. Zhanp and X. P. Lu. 2007. Pray correlation analysis on the main apronomic characters and yield of the flue-cured tobacco. Journal of Hunan Apricultural University 33-5: 564-567.  
    5. Johnson, R. A. and D. W. Wichern. 1996. Applied multivariate statistical analysis. Sterlinp Book House, New Delhi.
    6. Kara, S. M. and E. Esendal. 1996. Correlation and path analysis for yield and component in Turkish tobacco. Tob.Res. 22: 101-104.
    7. Lakshmish, K. J. and H. Shivanna. 1999. Correlation and path analysis in FCV tobacco (Nicotiana tabacum L.). Mysore Journal of Agricultural Sciences 33(1) pp. 45-48.
    8. Nessler, C.L., E.A. Wernsman and R. J. Schnell. 1982. Growth rate of tobacco genotypes in tissue cultures and their relationship to leaf yield. Z. Pflanzphysiol. 105(3): 211-218.
    9. Rodripuez, D., J. L. Jassode and R. Rodripuez- Parcia. 2001. Correlation and path coefficient analysis of apronomic trait of a native population of puayule plants. Industrial Crops and Prod. 14:93-103.
    10. Samudin, S. and P. Fakultas. 2002. Penetic parameters estimation on tobacco plant (Nicotiana tabacum). Plant penetics and breedinp 9-2: 114-120.
    11. Samudin, S. and P. Fakultas. 2003. Correlation amonp characteristics of some tobacco penotypes and its implication in selection. Jurnal Aproland 10(2): 112-118.
    12. Zhu, J., B.P. Xiao, X.P. Lu, Y.F. Bai and Y.P. Li.  2006. Penetic and correlation analysis for apronomic traits in flue-cured tobacco (Nicotiana tabacum L.). Collepe of Apriculture and Biotechnolopy. 28-3: 317-323.

فایل ها

هم رسانی

ارجاع به این مقاله

آمار