Field-based evaluation of growth habits in wheat genotypes

Document Type : Research Paper

Authors

1 Birjand University, Iran Birjand University, Iran

2 Associate Professor, Seed and Plant Improvement Institute, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Karaj, Iran.

Abstract

Field-based evaluation of growth habits in wheat genotypes

Introduction: The cold resistance in wheat cultivars that been controlled with compatibility procedure to environment such as vernalization requirement and photoperiod reaction, has been factors for success in cold regions. Vernalization requirement and photoperiod response of bread wheat cultivars are often determined using controlled environments. However, use of controlled conditions may reduce the applicability of results for predicting field performance as well as increase the cost of evaluations. Thus, knowledge of phenotypic diversity the genetic factors influencing growth and flowering patterns in breeding new varieties is essential in certain environments.
Material and Methods: 98 lines and cultivars of commercial Iranian bread wheat were studied in the field of Agriculture and Natural Resources Research Center of South Khorasan, Birjand, Iran. These genotypes were evaluated under field conditions using two natural photoperiod regimes (from different transplanting dates) and vernalization pre-treatments (1) that carried out in observation experiment with three replications in spring 2014. Pre-treatment was included the placement of germinated seeds at 2-4°C for 60 days. Characteristics consist of final leaf number (FLN)(3), days to heading, spike length and growth type in seedling. Clustering of these genotypes was performed (based on Between Group Linkage methods and Square Euclidean Distance measurement with SAS software).
Results and Disscusion: The results showed a significant difference on all traits in vernalization treatment. Instead of, planting date was not significantly affect on traits exception the number of days to flowering. Based on cluster analysis, genotypes like as Gaspard, Baran, C-86-5, Zarea, Rasad, Sabalan, Sardari, Mihan, Soisons, Gaskogen, Homa, Sween 220, Omid, Karim, Pishgam, MV-17 and C-85-3 belong to winter group. Genotypes such as Bezostaya, Ohadi, Karaj3, Tabasi, Navid, Mahooti, Shahriar, Orom, C-86-6, Zarin, Toos, Alvand, Rooshan, C-85-D8 and C-85-6 classified as facultative group. these results similar to Ramazani et al., 2015 b. The others were spring. In this way, the most Iranian cultivars of bread wheat were spring habit type (69%) with least vernalization requirement, about 16.5% were winter and about 14.5% were facultative.
Conclusion: Based on this research, it can be concluded that Iranian bread wheat genotypes are normally belong to spring type and their vernalization requirement is minimal. Winter genotypes included 17 genotypes (about 16.5%), interspecific cultivars including 15 genotypes (about 14.5%) and spring group with 72 genotypes, covering about 69% of genotypes.
Keywords: Cluster analysis, Days to heading, Final leaf number, Growth type, Triticum aestivum L.

References
1- Herndl, M., White, J. W., Hunt, L. A., Graeff, S., and Laupein, W. C. 2008. Field-based evaluation of vernalization requirement, photoperiod response and earliness per se in bread wheat (Triticum aestivum L.). Field Crops Research, 105: 193–201.
2- Ramazani, S. H. R., Ebrahimi, M., Ghazvini, H., Jalal Kamali, M. R., and Izadi-Darbandi. A. 2015 b. Growth habit and vernalization requirement in some of Iranian bread wheat cultivars. Biological Forum– An International Journal, 7(1): 1360-1368
3- Wang, S. Y., Richard, W. W., Ritchie, J. T., Fischer R. A., and Schulthess, U. 1995. Vernalization in wheat. II. Genetic variability for the interchangeability of plant age and vernalization duration. Field Crops Research, 44: 67-72.

Keywords

Full Text

مقدمه   

گندم برای گذار از مرحله رویشی به زایشی نیازمند تجربه یک دوره سرما است که از آن به عنوان نیاز بهاره سازی یاد می شود. فرایند بهاره سازی در جوانه ها صورت می گیرد و از این رو بذرهای خیس شده، گیاهچه های جوان، بذور در حال تشکیل و نابالغ در روی گیاه مادری و حتی کالوس های حاصل از کشت بافت جنین، به بهاره سازی واکنش نشان می دهند (Gardner & Barnett, 1990;  Cao & Moss, 1991). ارقام گندم نان به طور قابل ملاحظه ای در مراحل نموی گندم و گلدهی متنوع هستند. این تنوع به میزان زیادی به وسیله گروهی از ژن ها تحت تأثیر قرار می گیرد که شامل نیاز به بهاره سازی، حساسیت به طول روز و زودرسی ذاتی می باشند. پاسخ به بهاره سازی به وسیله ژن های همولوگ روی کروموزوم هایA5، B5 وD5 به نام های Vrn-A1، Vrn-B1وVrn-D1کنترل می شود (Worland et al.,1987). ژن های اصلی کنترل کننده حساسیت به فتوپریود شامل Ppd-A1، Ppd-B1 وPpd-D1 روی کرموزوم گروه 2، A، B و D قرار دارد (Law et al., 1978). سومین عامل ژنتیکی تأثیر گذار در میزان نمو، زودرسی ذاتی می باشد. وراثت این صفت کمتر شناخته شده است، اما یک مکان ژنی شناخته شده Eps-2B روی کروموزوم B2 می باشد (Scarth & Law, 1983). مکان های ژنی دیگر روی کروموزوم های A3، A4، B4 و B6 می باشد (Hoogendoorn, 1985; Miura & Worland, 1994). اثر مکان های ژنی حساسیت به بهاره سازی و پاسخ به طول روز ممکن است در مراحل مختلف نموی گیاه متنوع باشد (Slafer & Rawson, 1994; Slafer & Whitechurch, 2001) و امکان دارد ژن های اضافی پاسخ دمایی مرحله نمو را تغییر دهند (Van Beem et al., 2005). ترکیبات آللی این ژن ها می تواند به صورت مستقیم یا غیر مستقیم سبب تغییر در افزایش عملکرد گردند. مثلاً وجود آلل Vrn-D1 در ارقام بهاره کانادا، عملکرد بالا را ایجاد نمود (Kamran et al., 2013) یا وجود این آلل به همراه Vrn-A1 موجب افزایش تعداد سنبلچه در سنبله شد (Whitechuch & Snape, 2003). آلل های غیر حساسیت به بهاره سازی رشد رویشی را افزایش داده و سبب کاهش تعداد برگ نهایی می شوند (Wang et al., 1995).

گزارش های متعددی اندازه گیری صفات نیاز بهاره سازی، پاسخ به طول روز و زودرسی ذاتی را در ارقام گندم بطور نیمه کمی مطرح نموده اند (Midmore, 1976; Davidson et al., 1985; Hoogendoorn, 1985; Miura & Worland, 1994; Ortiz-Ferrara et al., 1998). در اغلب موارد مدت زمان (حاصله از روزهای تقویمی یا زمان های دمایی) از ظهور جوانه یا واکشت تا ظهور سنبله جهت تیمارهای مختلف بهاره سازی یا طول روز مورد مقایسه قرار می گیرند. در بعضی مواقع تعداد پریموردیا که بعدها تشکیل برگ ها را می دهند، استفاده می گردد (Hay & Kirby, 1991; Rawson et al.,1998). عوامل موثر بر فرآیند بهاره سازی شامل سن گیاه، شدت (درجه حرارت) و مدت سرما، روش سرمادهی، ژنوتیپ، مرحله نمو و هورمون های رشد می باشند (Rawson et al., 1998; Ortiz-Ferrara et al., 1998). گروه بندی ارقام بهاره و زمستانه بر اساس واکنش به بهاره سازی از گذشته مرسوم بوده و هنوز هم برای گندم، جو و چاودار، طبقه بندی معتبرتر از زمستانه، بینابین و بهاره ارایه نشده است. گاردنر و بارنت (1990) با مطالعه نیاز واکنش به بهاره سازی ارقام گندم، آن ها را به سه دسته با نیاز بهاره سازی کیفی (6 تا 8 هفته در دمای 6 درجه سانتی گراد)، کمّی (2 تا 4 هفته در دمای 2 درجه سانتی گراد) و بدون نیاز به بهاره سازی تقسیم کردند، که این دسته بندی بر نتایج حاصل از تحقیقات Rawson et al. (1998) نیز منطبق است. بر اساس نظر Wang et al. (1995) از بین روش های تعیین مراحل بیولوژیکی و فنولوژیکی غلات، تنها تعداد برگ نهایی می تواند تغییرات اساسی بیولوژیکی را به وضوح نشان دهد. همچنین روش مناسبی است که به طور مستقیم تغییرات فنولوژیکی نظیر انتقال از مرحله رویشی به زایشی را منعکس می کند و نیز شاخص مناسب مورفولوژیکی برای تعیین نقطه تکمیل بهاره سازی می باشد (Fowler et al.,1996). داده هایی که عموماً با استفاده از محیط های کنترل شده بدست می آیند، قابلیت اتکا و کارایی آنها را جهت پیش بینی مراحل فنولوژیک در شرایط مزرعه کاهش می دهد. علاوه بر این استفاده از محیط های کنترل شده یا شرایط گلخانه می تواند هزینه ارزیابی ها را افزایش دهند (Herndl et al., 2008).

آزمایش مزرعه ای یک روش جایگزین و توصیه شده جهت برآورد نیاز بهاره سازی و پاسخ به طول روز می باشد. اختلاف ارقام به وسیله فراهم سازی پیش تیمارهای مختلف بهاره سازی و سپس آزمون مواد آزمایشی تحت دو یا چند تاریخ کاشت یا چند مکان که از نظر طول روز اختلاف دارند، می تواند بدست آید. محفوظی و ساسانی (Mahfoozi & Sasani, 2008) با بررسی نیاز بهاره سازی هشت رقم گندم در شرایط مزرعه و کنترل شده با استفاده از روش شمارش تعداد برگ نهایی، مشخص نمودند که نیاز بهاره سازی ارقام نورستار، آذر 2 و سرداری در سال 1381 به ترتیب حدود 11،  8   و 8 هفته و در سال 1382 به ترتیب 12، 8 و 7 هفته در شرایط دمایی مزرعه بود.

Sharifi et al. (2011) 29 رقم و لاین گندم را در نه سطح بهاره سازی در اتاقک رشد بر اساس شاخص روز تا ظهور سنبله بررسی نمودند. آن ها نیاز به بهاره سازی را در ارقام شهریار، گاسکوژن، C-80-4، C-80-6، سویسون، MV-17 وC-81-14 به ترتیب 2، 3، 3، 3، 4، 4، 4 و 4 هفته اقامت در درجه حرارت 3 درجه سانتی گراد برآورد نمودند. Ramazani et al. (2015 a) 40 رقم و لاین گندم را در پنج سطح بهاره سازی در شرایط گلخانه بر اساس شاخص تعداد برگ نهایی در ساقه اصلی و تعداد روز تا ظهور سنبله مورد بررسی قرار دادند. سویسون، زارع، C-86-5، آذر 2، گاسپارد و گاسکوژن با بیشترین تعداد برگ نهایی در گروه مجزایی قرار گرفتند. ارقام روشن، پیشگام، میهن، طبسی، الوند، دنا، بزوستایا و کرج 3 در گروه بینابین و مابقی در گروه جداگانه ای قرار گرفتند. همچنین در بررسی دیگری توزیع آگرو- جغرافیایی آلل های بهاره سازی در نقاط مختلف ایران بررسی شد (Ramazani et al., 2015 b).

هدف از این تحقیق تعیین ترکیب رژیم های مختلف بهاره سازی و تاریخ کاشت و تأثیر آن بر تعداد نهایی برگ و روز تا ظهور سنبله گندم در پاسخ به بهاره سازی و از طرف دیگر بررسی حساسیت به طول روز  در میان ارقام گندم ایران جهت کاربرد در برنامه های به نژادی گندم و عادت رشدی ارقام اصلاح شده گندم ایران از نظر نیاز بهاره سازی می باشد.

مواد و روش ها

 مواد گیاهی

مواد گیاهی مورد استفاده شامل 104 رقم و لاین گندم امید بخش و اصلاح شده کشور می باشد که از تحقیقات به نژادی  دو موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر و موسسه تحقیقات دیم  بدست آمد.

اعمال تیمار بهاره سازی

تیمار بهاره سازی بر اساس روش محدودیت آب پیشنهاد شده توسط پورویس و گرگوری (Purvis & Gregory, 1952) اعمال گردید. در ابتدا، بذور توسط هیپوکلریت سدیم یک درصد به مدت 4 دقیقه سترون شدند و سپس توسط آب مقطر سترون شسته شدند و بر روی کاغذ صافی در پتری دیش های 10 سانتی متری قرار گرفتند. هفته ای دو بار میزان آب توسط اسپری آب استریل اضافه می گردید تا رطوبت بذور تا میزان 50 درصد وزن خشک حفظ گردید. پتری دیش ها در دمای 4-2 درجه سانتی گراد و در شرایط تاریکی در یخچال جهت اعمال 60 روز بهاره سازی نگهداری گردیدند (Streck et al.,2003). بعد از بهاره سازی، گیاهچه های دارای رشد طولی یکسان به مزرعه منتقل گردیدند (Van Beem et al., 2005). در بهار در مزرعه کشت به صورت سطحی بر روی پشته های 18-15 سانتیمتری به صورت کشت هیرم انجام گردید و بلافاصله جهت جلوگیری از تبخیر و خشک شدن گیاهچه آبیاری انجام گرفت (شکل 1).

کشت در مزرعه

104 رقم و لاین امید بخش گندم مورد بررسی را تحت دو تیمار طول روز و رژیم دمایی در دو تاریخ کاشته شدند. در بهار سال 1393، پس از رفع خطر سرمای بهاره، بذور در مزرعه تحقیقاتی مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی خراسان جنوبی با مشخصات جغرافیایی 32 درجه و 52 دقیقه عرض شمالی و 59 درجه و 13 دقیقه طول شرقی و با ارتفاع 1280 متر از سطح دریا کشت گردید. تاریخ کاشت ها براساس روش ارزیابی مزرعه ای هرندل و همکاران (Herndl et al., 2008) در 14 فروردین و 16 اردیبهشت بر طبق نمودار روند تغییرات طول روز و دما براساس تغییر تاریخ کاشت (شکل 2) بود. جهت جلوگیری از اختلاط اثر دماهای پایین، همواره دما از 14 درجه سانتی گراد بیشتر بود. بنابراین انتظار بر این بود که تاریخ کشت اول برای اعمال تیمار طول روز و تاریخ کشت دوم کمترین اثر را در طول روز داشته باشد. جهت یکسان شدن مرحله رشدی بوته ها، تاریخ کاشت بذور بهاره سازی نشده، سه روز زودتر از بذور بهاره سازی شده در نظر گرفته شد. آزمایش به صورت مشاهده ای با سه تکرار کشت گردید. تیمارها شامل تاریخ کشت (در دو سطح)، بهاره سازی (در دو سطح بهاره سازی کامل و بدون بهاره سازی) و ارقام (شامل 104 رقم و لاین) کشت گردیدند. بذور در یک ردیف یک و نیم متری با 50 بوته کشت گردیدند. عملیات متداول داشت مزرعه از قبیل وجین علف های هرز، مبارزه با آفات و آبیاری در سطح مزرعه ی آزمایشی انجام شد. برای تعیین کمیت واکنش به بهاره سازی و طول روز، دو صفت ثبت گردید: تاریخ پایان ظهور سنبله و تعداد نهایی برگ در ساقه اصلی. همچنین صفات تعداد روز تا ظهور سنبله، طول سنبله در زمان رسیدگی و تیپ رشد گیاه در مرحله گیاهچه ای (خوابیده (1)، نیمه خوابیده (2)، متوسط (3)، نیمه ایستاده (4) و ایستاده (5)) یادداشت برداری گردید.

نتایج توسط نرم افزار SAS-9.0 تجزیه گردید (SAS Institute, 2002). گروه بندی ژنوتیپ های مورد مطالعه، براساس صفات مختلف و همچنین براساس اختلاف در تعداد برگ نهایی در تیمار بهاره سازی و عدم بهاره سازی (با استفاده از تجزیه خوشه ای بر اساس ضریب همبستگی بین گروهی و روش اندازه گیری مربع فاصله اقلیدسی با نرم افزار  SPSS-16.0(SPSS Inc., 2007) انجام شد.

نتایج و بحث

1- بهاره سازی

1-1- تعداد برگ نهایی

مقایسه میانگین تعداد برگ نهایی در ساقه اصلی بین تیمارهای بهاره سازی نشان داد که تعداد برگ نهایی در ساقه اصلی تفاوت معنی داری بین دو تیمار بهاره سازی و عدم بهاره سازی در ژنوتیپ های زمستانه داشت (شکل های 3 و 4). همچنین بیشتر ژنوتیپ های زمستانه در تیمار عدم بهاره سازی از تعداد برگ بیشتری نسبت به تیمار بهاره سازی برخوردار هستند (شکل های 3 و 4). این موضوع حاکی از این است که با بر طرف شدن نیاز بهاره سازی ارقام تعداد برگ نهایی آن ها در نتیجه پاسخ به طول روز بلند و ظهور سنبله کاهش می یابد (Van Beem et al., 2005). لذا تأیید می شود که نیاز بهاره سازی از جمله سازوکارهای سازگاری گیاهان به محیط است که باعث می شود گیاهان دوره رشد و نمو خود را متناسب با شرایط فصلی تنظیم کنند (Mahfoozi & Sasani, 2008). در تیمار عدم بهاره سازی، به دلیل عدم برطرف شدن نیاز بهاره سازی، برخی ارقام وارد مرحله زایشی نشدند که تولید تعداد برگ نهایی بالایی داشتند. این ارقام شامل زارع، میهن، گاسپارد، گاسکوژن، سویسون، C-86-5، پیشگام، C-85-3، C-86-3، آذر 2، MV-17، بک کراس روشن زمستانه، امید، سوین 220، سرداری، هما، رصد، کریم، سبلان و باران بودند. بدیهی است در صورت مهیا بودن شرایط تغذیه ای و رطوبتی این گیاهان، تعداد برگ نهایی آنها در ساقه اصلی همچنان اضافه می  گردد و بیشترین تعداد برگ ثبت شده در این تحقیق تا عدد 11 هم ثبت گردید. ارقام چمران، پارسی و یاواروس با تولید تنها شش برگ در شرایط عدم بهاره سازی کمترین تعداد برگ نهایی را داشتند.

در مجموع می توان اظهار داشت که صفت تعداد برگ نهایی در ساقه اصلی برای مطالعه پاسخ ژنوتیپ ها به بهاره سازی مناسب است، چرا که این صفت توانسته است تفکیکی بین ژنوتیپ های پاییزه و بهاره در اثر دریافت و یا عدم دریافت نیاز بهاره سازی به طور مثال بک کراس های زمستانه و بهاره روشن قائل شود.

صفت اختلاف تعداد برگ نهایی در ساقه اصلی در دو تیمار بهاره سازی شده و عدم بهاره سازی تقسیم بندی مطلوبی را بر اساس واقعیت ارقام مشخص نمود. همان طور که در شکل 4 مشاهده می گردد، ارقام زمستانه اختلاف تعداد برگ آنها از سایر ارقام کاملاً مشخص می باشد. ارقامی مثل بک کراس روشن زمستانه، امید، کریم، سبلان، میهن، گاسپارد، زارع، رصد، MV-17 و غیره اختلاف تعداد برگی بسیار زیادی نسبت به ارقام بم، سیستان، کویر، شیراز، سیوند، سیروان، بهار، رسول، چمران و غیره داشتند. در این بین ژنوتیپ هایی که تفاوت نامحسوسی بین تعداد برگ آنها در دو تیمار بهاره سازی و عدم بهاره سازی وجود داشت، به عنوان شاخص بارزی برای بهاره بودن آنها است و لذا این ژنوتیپ ها نیازی به بهاره سازی جهت ظهور سنبله ندارند.

1-2-تیپ رشدی در مرحله دانهالی

بین تیپ رشدی ارقام در کلیه تیمارها اختلاف محسوسی مشاهده نشد (جدول 1). یعنی تغییرات تیپ رشدی در مرحله دانهالی در تیمار بهاره سازی و بدون بهاره سازی یکسان بوده است. لذا به نظر می رسد این صفت تابعی از ژنوتیپ گیاه است و تحت تاثیر دریافت و یا عدم دریافت نیاز بهاره سازی قرار نمی گیرد. با این حال همان گونه که در شکل 5 مشاهده می شود عموماً ژنوتیپ های گندم زمستانه تیپ رشدی خوابیده تری نسبت به ژنوتیپ های گندم بهاره داشتند. تیپ رشدی یکی از سازوکارهای سازگاری غلات زمستانه به شرایط محیطی است که باعث می شود گیاهان رشد خود را متناسب با تغییرات فصل کنترل کنند و با قرار گرفتن در شرایط رشد رویشی روزت خوابیده در طول زمستان از سرما مصون مانده و با تأمین نیاز بهاره سازی در بهار رشد زایشی و ظهور ساقه گل دهنده رخ دهد (Zhang et al., 2008). در بسیاری از موارد، محققین تیپ رشدی را با عادت رشدی یکسان فرض می نمایند (Miura & Worland, 1994;Ortiz-Ferrara et al., 1998 )، در حالی که در این بررسی مشاهده می گردد تیپ رشدی الزاماً بیانگر عادت رشدی گیاه نمی باشد. یعنی گیاهی که دارای تیپ رشدی افقی (یا همان یک) می باشد، الزاماً یک گیاه زمستانه نخواهد بود. گرچه غالباً گیاهان زمستانه به دلیل افزایش رشد رویشی و تولید تعداد برگ بیشتر، دارای تیپ رشدی افقی و گیاهان بهاره، به دلیل مرتفع شدن سریع نیاز سرمایی و عدم تولید برگ اضافی و ورود به مرحله زایشی، غالباً دارای تیپ رشدی عمودی بودند.

به نظر می رسد با توجه به همبستگی بالای تیپ رشدی با زمستانه یا بهاره بودن ژنوتیپ گندم، این صفت می تواند معیاری برای تفکیک ژنوتیپ ها باشد که البته به تنهایی نمی تواند در شناسایی دقیق عادت رشدی گیاه مفید باشد. قابل ذکر است که بهترین زمان برآورد این صفت قبل از ورود گیاه به مرحله رشد زایشی است. ارقام اترک، ویناک و لاین S-84-14 دارای کمترین تیپ رشدی در مرحله دانهالی (یعنی خوابیده) بودند.

1-3-طول سنبله

طول سنبله در تیمار عدم بهاره سازی اختلاف معنی داری با تیمار بهاره سازی کامل نداشت (جدول 1). با این حال عدم ظهور سنبله در ژنوتیپ های زمستانه تحت شرایط عدم دریافت بهاره سازی کامل به نظر می رسد که یکی از معیارهای اصلی شناسایی آنها می باشد. در این تحقیق ژنوتیپ های روشن به همراه لاین A و کرخه در تیمار بهاره سازی به صورت مشترک به ترتیب با 83/5 و یک سانتی متر بیشترین و کمترین طول سنبله را داشتند. ژنوتیپ های زارع، میهن، گاسپارد، گاسکوژن، سویسون، پیشگام، C-86-5، آذر 2، MV-17، C-86-3، C-85-3، بک کراس زمستانه روشن، امید، سوین 220، سرداری، هما، رصد، کریم، سبلان و باران تحت شرایط عدم بهاره سازی، سنبله ای تولید نکرده اند (شکل 7). در مجموع می،توان اظهار داشت که ظهور یا عدم ظهور سنبله می تواند معیار خوبی برای مطالعات مربوط به پاسخ به بهاره سازی باشد ولی تفاوت در طول سنبله ایجاد شده به نظر می رسد که به فاکتورهای ژنوتیپی دیگری مربوط باشد که پس از دریافت محرک محیطی رفع نیاز بهاره سازی در ژنوتیپ های زمستانه فعال می شوند. لذا صفت طول سنبله همانند نتایج سایر تحقیقات (Miura & Worland, 1994;Ortiz-Ferrara et al., 1998) با توجه به عدم اختلاف معنی داری آماری بین شرایط دریافت و عدم دریافت نیاز بهاره سازی (جدول 1) برای برخی ژنوتیپ های بهاره و بینابین نمی تواند برای مطالعات پاسخ به بهاره سازی مطلوب باشد.

 

1-4-تعداد روز از جوانه زنی تا ظهور سنبله

تعداد روز از جوانه زنی تا ظهور سنبله در تیمار عدم بهاره سازی به طور معنی داری متفاوت از تیمار بهاره سازی کامل بود (جدول 1). این موضوع حاکی از این است که با بر طرف شدن نیاز بهاره سازی طول دوره رشد رویشی ارقام در نتیجه پاسخ به طول روز بلند کاهش می یابد (Van Beem et al., 2005). بر همین اساس نیاز بهاره سازی از جمله ساز و کارهای سازگاری گیاهان به محیط است که باعث می شود گیاهان دوره رشد و نمو خود را متناسب با شرایط فصلی تنظیم کنند و پس از دریافت بهاره سازی دوره رشد زایشی خود را سریع تر جهت عدم برخورد با شرایط نامساعد گرما و خشکی آخر فصل بویژه در شرایط اقلیم مدیترانه ای تکمیل کنند (Mahfoozi et al., 2006). لذا زمستانه بودن ارقام دیم گندم مثل سرداری و آذر 2 از همین دیدگاه تبعیت می کند.

در کل تعداد روز از جوانه زنی تا گلدهی نسبت به تیمار بهاره سازی بین ژنوتیپ های مختلف متغیر بود و تحت تأثیر بهاره سازی بوده است. یعنی در تیمار عدم بهاره سازی (5/58 روز) نسبت به تیمار بهاره سازی کامل (5/54 روز) دیررسی مشاهده گردید (جدول 1) که مفهوم آن این است که با تأمین نیاز سرمایی و بهاره سازی ژنوتیپ های گندم، پس از قرار گرفتن آن ها در شرایط روز بلند انگیزش سنبله سریع تر صورت می گیرد و لذا طول دوره رشد آن ها کوتاه تر می گردد. لذا در مجموع می توان اظهار داشت که صفت تعداد روز از جوانه زنی تا گل دهی پاسخ محسوسی به تیمار بهاره سازی مطابق با سایر تحقیقات انجام شده (Miura & Worland, 1994;Ortiz-Ferrara et al., 1998) داشته است.

در تیمار بهاره سازی کامل، اختلاف در تعداد روز تا ظهور سنبله مبین زودرسی ذاتی رقم می باشد. مشاهده می شود که ارقام رصد و پارسی به ترتیب با 67/70 و 67/47 روز بیشترین و کمترین تعداد روز تا ظهور سنبله را داشتند (شکل 8). به این ترتیب در شرایط تکمیل نیاز بهاره سازی اختلاف بین کمترین و بیشترین تعداد روز تا ظهور سنبله ارقام مختلف 23 روز می باشد که این میزان اختلاف ذاتی روز تا ظهور سنبله با عدم تامین نیاز بهاره سازی می تواند تا 27 روز در ارقام دارای نیاز سرمایی سبب تأخیر در نمو گیاه گردد.

 

2- تاریخ کاشت (طول روز)

میانگین های درصد جوانه زنی و تعداد روز از جوانه زنی تا ظهور سنبله در دو تاریخ متفاوت کاشت تفاوت معنی دار آماری در سطح 5% داشتند ولی برای بقیه خصوصیات مورفولوژیک مطالعه شده تفاوت میانگین دو تاریخ کشت معنی دار نبود (جدول 1). لذا می توان اظهار داشت که تغییرات طول روز و دماهای بالاتر از 3 درجه سانتی گراد ناشی از تغییر تاریخ کاشت از نیمه فروردین به نیمه اردیبهشت بر درصد جوانه زنی و تعداد روز از جوانه زنی تا ظهور سنبله ژنوتیپ های مختلف از جهت دریافت درجه روز رشد بیشتر در تعداد روز مساوی در کشت اردیبهشت نسبت به کشت فروردین بوده است تا اینکه ناشی از انگیزش سریع تر جوانه گل باشد. اثر تغییر تاریخ کاشت و به دنبال آن طول روز و درجه حرارت محیط بر سایر خصوصیات موفولوژیک به ویژه تعداد برگ نهایی به جهت آن که این صفت بیشتر تحت تأثیر عوامل ژنتیکی است، تأثیر چشمگیری نداشت. روز بلند بودن ژنوتیپ های گندم نان ایران باعث شده است که همه آن ها پاسخ مشابه به تیمار تاریخ کاشت یا به عبارت دیگر طول روزهای مختلف داشته باشند. این امر به علت ورود ژن های غیرحساسیت به طول روز در اکثر ارقام جدید می باشد. در نتایج تحقیقاتی راجرام (Rajaram, 2000) نیز ورود این ژن های غیرحساسیت به ژرم پلاسم گندم سیمیت و تاثیر آن بر سازگاری وسیع مورد تأکید قرار گرفته است. در مقایسه صفات در دو تاریخ کشت با توجه به جدول 1 مشاهده می شود که درصد جوانه زنی در تاریخ کشت فروردین ماه به مقدار قابل توجهی بالاتر از تاریخ کاشت در نیمه اردیبهشت ماه است. چنان که ملاحظه می شود در کاشت فروردین ماه میانگین درصد جوانه زنی 07/84 می باشد در حالی که در تاریخ کشت اردیبهشت ماه مقدار میانگین 55/66 به دست آمده است. علت این امر مساعد بودن شرایط آب و هوایی بخصوص برای گیاهان بهاره سازی شده در شرایط فروردین ماه از لحاظ میزان بارندگی و دمای متعادل تر محیط بود. چرا که گیاهان بهاره سازی شده که مدت 60 روز را در دمای یخچال نگهداری شده بودند و جوانه آنها به علت تغییر شرایط، برخورد ناگهانی با شرایط دمای بالا و رطوبت هوای کم اردیبهشت ماه برای سبز شدن دچار مشکل شده و افت سبز شدن را به دنبال داشتند.

تغییرات تیپ رشدی در مرحله دانهالی در تیمار تاریخ کاشت یکسان بوده است. در حالی که تعداد روز از جوانه زنی تا گلدهی نسبت به تیمار تاریخ کاشت (طول روز) متغیر بود. یعنی در تاریخ کاشت اول (1/52 روز) نسبت به دوم (7/43 روز) دیررسی مشاهده گردید که مفهوم آن این است که با کشت دیرهنگام، ارقام سریع تر نیاز حرارتی خود را بدست آوردند و زودرس تر شدند. همچنین در صورت تأمین نیاز سرمایی گیاهان زودرس تر شدند.

 

3- ژنوتیپ

وجود اختلاف معنی دار آماری برای میانگین صفات مورد مطالعه در حداقل دو ژنوتیپ از مجموع ژنوتیپ های مورد مطالعه به راحتی قابل شناسایی است (شکل های 8 و 9). این موضوع حاکی از تنوع ژنتیکی بالای ژنوتیپ های انتخاب شده برای صفات مورد مطالعه است که پاسخ های متفاوتی به تیمار بهاره سازی داده اند. طبق صفات ارزیابی شده ثابت می شود که ژنوتیپ های گندم دوروم شامل یاواروس، کرخه و آریا زمستانه نیستند، چرا که اولاً ظهور سنبله در آن ها رخ داده است و از طرفی تعداد روز از جوانه زنی تا ظهور سنبله (شکل های 8 و 9) و تعداد برگ نهایی در ساقه اصلی (شکل 3 و 4) بین دو شرایط بهاره سازی و عدم بهاره سازی تفاوت معنی داری نداشت.

4- تقسیم بندی رفتار رشدی

برای تعیین تیپ رفتاری گیاه از نظر زمستانه، بینابین و بهاره بودن، از روش های گروه بندی مختلف ارقام استفاده شد. در نتیجه گروه بندی ارقام بر اساس تمامی صفات، تقسیم بندی شکل 10 حاصل گردید. بر این اساس، ارقام با توجه به صفات مختلف اعم از طول سنبله، تیپ رشدی در مرحله دانهالی، تعداد روز تا گلدهی و تعداد برگ نهایی در ساقه اصلی در تیمار عدم بهاره سازی و ضریب همبستگی بین گروهی و روش اندازه گیری مربع فاصله اقلیدسی در سطح اختلاف 3 درصد به 3 گروه تقسیم شدند. ارقام و لاین های گاسپارد، باران، C-86-5، زارع، رصد، سبلان، سرداری، میهن، سویسون، گاسکوژن، هما، سوین 220، امید، کریم، پیشگام، MV-17 و C-85-3 در گروه زمستانه قرار گرفتند. همچنین ارقام و لاین های بزوستایا، اوحدی، کرج 3، طبسی، نوید، ماهوتی، شهریار، اروم، C-86-6، زرین، توس، الوند، روشن،CD-85-8  و C-85-6 در گروه بینابین تقسیم بندی شدند. مابقی ارقام در گروه بهاره قرار گرفتند. بنابراین تقسیم بندی ارقام زمستانه شامل 17 رقم و لاین (حدود 5/16 درصد)، ارقام بینابین شامل 15 رقم و لاین (حدود 5/14 درصد) و مابقی (72 رقم و لاین) شامل ارقام بهاره (حدود 69 درصد) گردیدند. بنابراین براساس این تقسیم بندی، ارقام اصلاح شده گندم ایران، به طور معمول دارای عادت رشدی بهاره می باشند و بهاره بودن غالبیت داشته و روند تکاملی گندم به سمت عدم نیاز به بهاره سازی سوق داده شده است.

نتیجه گیری نهایی

براساس نتایج بدست آمده می توان آزمایش مزرعه ای را یک روش جایگزین جهت برآورد نیاز بهاره سازی و پاسخ به طول روز اعلام کرد. یعنی با ترکیب رژیم های مختلف بهاره سازی و تاریخ کاشت و مطالعه تأثیرات آن بر تعداد نهایی برگ و روز تا ظهور سنبله،  ارقام گندم را از نظر نیاز بهاره سازی طبقه بندی نمود. بر اساس این پژوهش می توان گفت که ارقام اصلاح شده ی گندم ایران، به طور معمول از نوع تیپ رشد بهاره می باشند و نیاز بهاره سازی آن ها حداقل است. به طوری  که، ارقام زمستانه شامل 17 ژنوتیپ (حدود 5/16 درصد)، ارقام بینابین شامل 15 ژنوتیپ (حدود 5/14 درصد) و گروه بهاره با 72 ژنوتیپ، حدود 69 درصد ژنوتیپ ها را پوشش دادند. 

References

Cao, W., and Moss, D. N. 1991. Vernalization and phyllochorn in winter wheat. Agronomy Journal, 83:178-179.
Davidson, J. L., Christian, K. R., Jones, D. B. and Bremner, P. M. 1985. Responses of wheat to vernalization and photoperiod. Australian Journal of Agricultural Research, 36:347–359.
Fowler, D. B., Limin, A. E., Wang, S. Y., and Ward, R. W. 1996. Relationship between low-temperature tolerance and vernalization re-sponse in wheat and rye. Canadian Journal of Plant Science, 76:37-42.
Gardner, F. P., and Barnett, R. D. 1990. Vernalization of wheat cultivars and triticale. Crop Science, 30:166-169.
Hay, R. K. M., and Kirby, E. J. M. 1991. Convergence and synchrony a review of the coordination of development in wheat. Australian Journal of Agricultural Research, 42: 661–700.
Herndl, M., White, J. W., Hunt, L. A., Graeff, S., and Laupein, W. C. 2008. Field-based evaluation of vernalization requirement, photo-period response and earliness per se in bread wheat (Triticum aestivum L.). Field Crops Research, 105: 193–201.
Hoogendoorn, J. 1985. The physiology of variation in the time of ear emergence among wheat varieties from different regions of the world. Euphytica, 34: 559–571.
Kamran, A., Randhawa, H. S., Yang, R., and Spaner, D. 2014. The effect of VRN1 genes on important agronomic traits in high-yielding Canadian soft white spring wheat. Plant Breeding, 133: 321-326.
Law, C. N., Sutka J., and Worland, A. J. 1978. A genetic study of day length response in wheat. Heredity, 41: 575–585.
Mahfoozi, S., and Sasani, S. 2008. Vernalization requirement of some wheat and barley genotypes and its relationship with expression of cold tolerance under field and controlled conditions. Iranian Journal of Crop Sciences, 31(9): 113-126. (In Persian with English Sum-mary)
Mahfoozi, S., Limin, A. E., Ahakpaz F., and Fowler, D. B. 2006. Phenological development and expression of freezing resistance in spring and winter wheat under field conditions in North-West of Iran. Field Crops Research, 97: 182-187.
Miura, H., and Worland, A. J. 1994. Genetic control of vernalization, day-length response, and earliness per se by homoeologous group-3 chromosomes in wheat. Plant Breeding, 113: 160–169.
Ortiz-Ferrara, G., Mosaad, M. G., Mahalakshmi V., and Rajaram, S. 1998. Photoperiod and vernalization response of Mediterranean wheatsand implications for adaptation. Euphytica, 100: 377-384.
Purvis, O. N., and Gregory, F. G. 1952. Studies in vernalization of cereals. XII. The reversibility by high temperature of the vernalized condition in Petkus winter rye. Annual of Botany, 16: 1–21.
Rajaram, S. 2000. International wheat breeding: past and present achievements and future directions. In: Karow R, and B. Reed (Eds.) Warren E. Kronstad Honorary Symposium, June 2000, Corvallis, OR, Oregon State University Extension Service, Special Report 1017, pp 49-79.
Ramazani, S. H. R., Ebrahimi, M., Ghazvini, H., Jalal Kamali, M.R., and Izadi-Darbandi, A. 2015 a. Geographical distribution of vernali-zation genes in Iranian wheat varieties and lines. Cereal Research, 5(2): 159-175. (In Persian with English Summary)
Ramazani, S. H. R., Ebrahimi, M., Ghazvini, H., Jalal Kamali, M.R., and Izadi-Darbandi. A. 2015 b. Growth habit and vernalization re-quirement in some of Iranian bread wheat cultivars. Biological Forum– An International Journal, 7(1): 1360-1368
Rawson, H. M., Zajac, M., and Penros, L. D. J. 1998. Effects of seedling temperature and its duration on development of wheat cultivars differing in vernalization response. Field Crops Research, 57: 289-300.
SAS Institute. 2002. The SAS System for Windows. Release 9.0 SAS Inst., Cary, NC. USA.
Scarth, R. and Law, C. N. 1983. The location of the photoperiodic gene, Ppd2 and an additional factor for ear-emergence time on chro-mosome 2B of wheat. Heredity, 51: 607–619.
Sharifi, H. R., Kiani, M. R., and Ghorbani, A. 2011. Reaction of some of bread wheat to vernalization. Seed and Plants Improvement, 27(2):129-145. (In Persian with English Summary)
Slafer, G. A., and Whitechurch, E. M. 2001. Manipulating wheat development to improve adaptation. In: Reynolds, M. P. Ortiz-Monasterio, J. I. and McNab, A. (eds.). Application of physiology in wheat breeding. 45-67 pp., CIMMYT press, Mexico.
Slafer, G. A., and Rawson, H. M. 1994. Sensitivity of wheat phasic development to major environmental factors: a re-examination of some assumptions made by physiologists and modelers. Australian Journal of Plant Physiology, 21: 393–426.
SPSS Inc., 2007. SPSS for windows. Release 16, Standard.
Streck, A. N., Weiss A., and Baenziger, P. S. 2003. A generalized vernalization response functions for winter wheat. Agronmy Journal, 95: 155–159.
Van Beem, J., Mohler, V., Lukman, R., Ginkel, M., Van William, M. C. J., and Worland, A. J. 2005. Analysis of genetic factors influenc-ing the developmental rate of globally important CIMMYT wheat cultivars. Crop Science, 45: 2113–2119.
Wang, S. Y., Richard, W. W., Ritchie, J. T., Fischer R. A., and Schulthess, U. 1995. Vernalization in wheat. II. Genetic variability for the interchangeability of plant age and vernalization duration. Field Crops Research, 44: 67-72.
Whitechurch, E. M., and Snape, J. W. 2003. Developmental responses to vernalization in wheat deletion lines for chromosomes 5A and 5D. Plant Breeding, 122: 35-39.
Worland, A. J., Petrovic, S., and Law, C. N. 1988. Genetic analysis of chromosome 2D of wheat. II. The importance of this chromosome to Yugoslavian varieties. Plant Breeding, 100: 247–259.
Zhang, X. K., Xiao, Y. G., Zhang, Y., Xia, X. C., Dubcovsky, J. and He, Z. H. 2008. Allelic variation at genes Vrn-A1, Vrn-B1, Vrn-D1 and Vrn-B3 in Chinese wheat cultivars and their association with growth habit. Crop Science, 48:458-470.
Zikhali, M., Leverington-Waite, M., Fish, L., Simmonds, J., Orford, S., Wingen, L. U., Goram, R., Gosman, N. Bentley A., and Griffiths, S. 2014. Validation of a 1DL earliness per se (Eps) flowering QTL in bread wheat (Triticum aestivum L. ). Molecular Breeding, 34:1023–2033.
Applied Field Crops Research
Volume 29, Issue 4 - Serial Number 113
papers
September 2017
Pages 43-59

Files

Share

How to cite

Statistics