Document Type : Research Paper
Authors
Abstract
Keywords
مقدمه
گندم دوروم (Triticum turgidum L. var durum) بخش کوچکی معادل 5% از سطح زیر کشت گندم در دنیا و حدود 10% از کل تولید گندم را شامل می‌شود. در سالهای اخیر میزان تولید گندم دوروم افزایش یافته و به حدود بیش از 30 میلیون تن رسیده است که اتحادیه اروپا، کانادا و ایالات متحده 60% این میزان را تولید می نمایند. گندم دوروم یکی از مهمترین گیاهان زراعی در مناطقه ساوانا[1] (Central and West Asia and North Africa (CWANA)) و کشورهای حاشیه دریای مدیترانه می‌باشد. منطقه ساوانا سالانه حدود 13 میلیون تن گندم دوروم تولید می‌کند که کشورهای ترکیه، سوریه، مراکش، تونس، الجزایر و ایران 84% این میزان را تولید می‌نمایند. بیشتر کشورهای منطقه ساوانا جزء شبکه وارد کننده گندم دوروم هستند. در این منطقه تنها سوریه صادر کننده گندم دوروم و ایران پتانسیل بالایی برای تولید گندم دوروم دارد(Mohammadi and Amri, 2013). برای بهبود تولید عملکرد گندم، ایران از سال 1992 همکاری با مرکز بین المللی برای تحقیقات کشاورزی در مناطق خشک (ایکاردا) را آغاز کرده است. در ایران سطح زیر کشت گندم دوروم بین 400-300 هزار هکتار بوده و میزان تولید سالانه آن بین 600-500 هزار تن می باشد. در ایران گندم تحت شرایط دیم و آبیاری کشت می‌شود و در ایران سطح کشت گندم دیم 67% کل سطح زیر کشت گندم است اما تنها 33% کل تولید گندم را به خود اختصاص می‌دهد (Mohammadi and Amri, 2013). افزایش عملکرد یکی از اهداف اصلی در برنامه های اصلاحی است (Fischer, 2007; Reynolds et al., 2009). این افزایش می تواند از طریق افزایش پتانسیل عملکرد تحت شرایط تنش ملایم (Blum, 2005; Slafer and Araus, 2007) و یا از طریق اصلاح پایداری عملکرد حاصل شود (Pswarayi et al., 2008). در گندم دوروم همانند سایر گیاهان زراعی، پایداری ناکافی عملکرد بعنوان یکی از فاکتورهای مسئول فاصله بین عملکرد واقعی و عملکرد پتانسیل بویژه در محیطهای تحت تنش شناسایی شده است (Tollenaar and Lee, 2002; Cattivelli et al., 2008).
شناسایی ژنوتیپ‌های برتر در برنامه های اصلاحی همواره به دلیل تغییرات محیطی در مناطق هدف و اثر متقابل این تغییرات با ژنوتیپ‌های مورد بررسی مشکل می‌باشد. بنابراین لاینهای پیشرفته زراعی در برنامه‌های اصلاحی به منظور اطمینان از تولید محصول و پایداری عملکرد بایستی در محیطهای با شرایط آب و هوایی مختلف و در سالهای متفاوت ارزیابی شوند (Yan and Rajcan, 2002). یک ژنوتیپ معمولا" در محیطهای مختلف از لحاظ عملکرد واکنش‌های متفاوتی دارد بطوریکه رتبه آن از یک محیط به محیط دیگر تغییر می‌یابد. این تغییرات که در نتیجه کنش بین ژنوتیپ و محیط ایجاد می‌شود تحت عنوان اثرات متقابل ژنوتیپ x محیط شناخته شده است (Allard and Bradshaw, 1964). چنانچه اثرات متقابل ژنوتیپ x محیط معنی دار باشند به نژادگر نیازمند شناسایی ژنوتیپ‌های پایدار با میزان تولید نسبتا" ثابت در دامنه‌ای از محیطهای هدف می‌باشد. پایداری ممکن است بصورت استاتیکی و یا دینامیکی باشد. پایداری، استاتیکی است اگر ژنوتیپها تمایل به حفظ عملکرد یکسان در همه محیط‌ها را داشته باشند و دینامیکی است اگر واکنش‌های عملکرد یک ژنوتیپ دارای یک روال ثابت به تغییرات در محیط‌ها باشد. بعبارت دیگر واکنش یک ژنوتیپ موازی با میانگین عملکرد ژنوتیپها در محیطهای مختلف باشد (Becker and Leon, 1988).
تا کنون مدل‌های آماری زیادی برای تجزیه اثرات متقابل ژنوتیپ x محیط پیشنهاد شده اند. این مدل‌ها از ناپارامتری تا پارامتری تک متغیره و چند متغیره متفاوت می‌باشد. روش‌های ناپارامتری که بر مبنای رتبه ژنوتیپها در محیط‌ها عمل می نمایند نسبت به روش‌های پارامتری دارای مزایایی هستند. این روشها باعث کاهش میزان اریبی داده از طریق کاهش میزان داده‌های پرت (outliers) می شوند. نیازمند هیچ فرضی در مورد توزیع فراوانی داده‌ها نمی‌باشند. استفاده و تفسیر آنها ساده‌تر است و حذف و یا اضافه شدن یک یا چند داده تاثیر زیادی بر روی نتایج ندارد (Huehn, 1990). روش‌های پایداری ناپارامتری بر مبنای رتبه توسط1990, 1979) (Huehn, ، Nassar and Huhn, 1987)) ، (Kang et al., 1988) ،Fox et al., 1990) (و (Thennarasu,1995) پیشنهاد و معرفی شدند. از روش‌های آماری پارامتری مرتبط با تجزیه پایداری ژنوتیپها می‌توان به روش (Yates and Cochran, 1938) ، ضریب رگرسیون(b) (Finlay and Wilkinson, 1963)، اکووالانس ریک (W2i) (Wricke, 1962) ، آماره‌های ضریب رگرسیون (b-1||) و واریانس انحراف از رگرسیون (S2di)) (Eberhart and Russell, 1966، واریانس پایداری ( )(Shukla,1972) ، آماره برتری (Pi) Lin and Binns,1988) ( و مدل‌های چند متغیره آماری همچون AMMI ) ; Gauch, 1992 and Zobel, 1997 Gauch (وGGE بایپلات (Yan et al., 2000)، که اثرات ژنوتیپ، محیط و اثرات متقابل ژنوتیپ x محیط را بر اساس بای پلات ارائه می نمایند، اشاره نمود. این روشها به دو دستة اصلی تک‌متغیره و چند‌متغیره تقسیم می‌شوند (Lin et al., 1986). از میان روش‌های چند متغیره می‌توان به روش بایپلات (Gabriel, 1971) که مبتنی بر تجزیه به مولفه‌های اصلی می‌باشد اشاره نمود. در روش بایپلات ژنوتیپها و محیط و اثرات متقابل آنها بطور همزمان در یک گراف که بایپلات نامیده می شود نمایش داده می‌شوند. نسخه‌های متنوعی از بای پلات براساس روش‌های آماری چند متغیره معرفی و بصورت گسترده توسط به نژادگران گیاهی به منظور تجزیه گرافیکی اثرات متقابل ژنوتیپ x محیط استفاده شده است(Gauch, 1992, 2006; Yab et al., 2000; Yan and Tinker, 2006). یک نسخه ویژه از بایپلات، GGE (اثر اصلی ژنوتیپ (G) + اثر متقابل ژنوتیپ x محیط (GE)) بایپلات می‌باشد که بطور همزمان اطلاعات مربوط به اثر اصلی ژنوتیپ و اثر متقابل ژنوتیپ x محیط را در اختیار قرار می دهد.
استفاده از مدل GGE بایپلات برای تجزیه اثرات متقابل ژنوتیپx محیط به منظور ارزیابی ژنوتیپها در آزمایشات چند محیطی در گندم (Yan et al., 2001; Yan and Hunt, 2002)، ذرت (Yan and Hunt, 2002; Fan et al., 2007)، سویا (Yan and Rajcan, 2002)، پنبه (Blanche and Myers, 2006 Dimitrios et al., 2008; ) و گندم دوروم (Mohammadi et al., 2010) گزارش شده است. با توجه به سادگی تفسیر گرافیکی نتایج حاصل از این مدل امروزه از آن در تجزیه اثر متقابل ژنوتیپ xمحیط در کشاورزی بصورت گسترده استفاده می‌شود. بنابراین استفاده از مدل GGE بایپلات به منظور استخراج اطلاعات موجود در آزمایش‌های ارزیابی پایداری و سازگاری ژنوتیپ‌های زراعی محصولات مختلف در سالها و مکانهای مختلف مفید می‌باشد. این روش از طریق نمایش گرافیکی اثر متقابل ژنوتیپ x محیط به به نژادگر کمک می‌نماید تا به سادگی پایداری ژنوتیپها و ترکیب پایداری با عملکرد ژنوتیپها در محیطهای مختلف را ارزیابی نموده و همچنین استفاده از این روش امکان بررسی روابط میان محیط‌ها و شناسایی محیطهای هدف در برنامه‌های به نژادی را آسان می‌نماید. بنابراین هدف از این تحقیق ارزیابی میزان پایداری عملکرد دانه و سازگاری لاینهای اصلاحی گندم دوروم در مقایسه با ارقام شاهد مورد استفاده توسط کشاورزان در مناطق سرد، معتدل سرد و معتدل گرم دیم کشور می‌باشد.
مواد و روشها
در این تحقیق 21 لاین اصلاحی گندم دوروم (G1-G21) به همراه یک رقم جدید گندم دوروم ساجی (G22)، دو رقم بومی گندم دوروم زردک (G23) و گردیش (G24) و یک رقم بومی گندم نان سرداری (G25) به مدت سه سال زراعی (92-1389) در هفت ایستگاه تحقیقات کشاورزی دیم سرد ( مراغه، قاملو، شیروان، ارومیه و اردبیل)، معتدل سرد (سرارود) و معتدل گرم (ایلام) در دو شرایط دیم و آبیاری تکمیلی مورد بررسی قرار گرفتند. دلیل استفاده از گندم نان در این تحقیق شناسایی لاینهای گندم دوروم برتر از گندم نان از لحاظ عملکرد و پایداری در برنامه اصلاحی گندم دوروم برای شرایط دیم می باشد. آبیاری تکمیلی در ایستگاه‌های سرارود، مراغه و ایلام اعمال گردید. در شرایط آبیاری تکمیلی دو بار آبیاری (جمعا" حدود 50 میلی‌لیتر) از آغاز دوره گلدهی تا رسیدن (مرحله شیری-خمیری) اعمال گردید. آزمایشات در زمینی که سال قبل بصورت آیش بوده کشت شدند. در هر محیط آزمایش‌ها در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی و در سه تکرار اجرا گردید. هر ژنوتیپ در 6 خط 6 متری با فاصله خطوط 20 سانتی متر کشت شد. میزان کود مورد نیاز در هر سال بر اساس توصیه کارشناسان خاکشناسی ایستگاه‌های مذکور استفاده شد. در این تحقیق علاوه بر عملکرد دانه از صفات زراعی تعداد روز تا گلدهی، ارتفاع بوته، تعداد روز تا رسیدن فیزیولوژیک و وزن هزاردانه برای هر ژنوتیپ مورد ارزیابی قرار گفتند، اما تنها از عملکرد دانه ژنوتیپها به منظور تجزیه اثرات متقابل ژنوتیپ x محیط استفاده گردید.
تجزیه واریانس مرکب برای عملکرد دانه با استفاده از نرم افزار GenStat ver. 12 انجام شد. در تجزیه مرکب اثر محیط (ترکیب سال در مکان) تصادفی و اثر ژنوتیپ ثابت در نظر گرفته شد. بنابراین بر اساس مدل مخلوط (Mixed model) تجزیه واریانس داده ها انجام شد. از آماره‌های تک متغیره میانگین رتبه (MRank)، واریانس رتبه (VarR)، ضریب رگرسیون (b-1||) و واریانس انحراف از رگرسیون (S2di) Eberhart and Russell, 1966)) واریانس پایداری(σj2) (Shukla, 1972 ) ، ضریب تغییرات (CV) Francis and Kannenberg, 1978)) و آماره برتری لین و بینز (Pi) برای ارزیابی میزان پایداری ژنوتیپها و از آماره جمع رتبه (Rank-sum) (Kang, 1988) برای انتخاب همزمان عملکرد و پایداری استفاده شد. با توجه به اینکه میزان کمتر آماره‌های پایداری برای یک ژنوتیپ نشان‌دهنده پایداری آن ژنوتیپ می‌باشد، لذا ژنوتیپ‌های مورد بررسی بر اساس هر یک از آماره‌های پایداری رتبه بندی شدند. بطوریکه ژنوتیپ با کمترین مقدار هر پارامتر رتبه 1 و به ژنوتیپ با بیشترین مقدار آماره پایداری بیشترین رتبه (رتبه 25) اختصاص یافت. در مورد عملکرد دانه به ژنوتیپ با بیشترین مقدار رتبه 1 و به ژنوتیپ با کمترین مقدار رتبه 25 اختصاص یافت.
به منظور تحلیل بهتر اثرات متقابل ژنوتیپ x محیط از تجزیه مدل GGE biplot (Yan, 2001) استفاده شد. از الگوی "Which-win-where" مدل GGE بایپلات به منظور بررسی اثرات متقابل کراس‌اوری و غیر‌کراس اوری و تعیین ابر-محیطهای احتمالی در برنامه اصلاحی گندم دوروم استفاده شد. همچنین از مدل GGE بایپلات برای ارزیابی میزان پایداری و انتخاب برای عملکرد و پایداری بطور همزمان و تعیین ژنوتیپ‌های ایده‌آل گندم دوروم و همچنین بررسی روابط و خصوصیات محیطهای مورد آزمایش استفاده شد.
نتایج و بحث
بر اساس نتایج تجزیه مرکب عملکرد دانه اختلاف معنی‌داری بین عملکرد دانه ژنوتیپها وجود نداشت (جدول 1). بین محیط‌ها و اثر متقابل ژنوتیپ x محیط اختلاف آماری معنی‌داری در سطح احتمال 1% وجود داشت. بزرگی اثرات اصلی برای محیط، اثر متقابل ژنوتیپ x محیط و ژنوتیپ به ترتیب 8/69%، 6/15% و 1% مجموع مربعات کل بود. بزرگی اثرات محیط بیانگر متفاوت بودن محیط‌ها بوده که باعث ایجاد اثر متقابل ژنوتیپ x محیط و ایجاد تنوع در عملکرد دانه ژنوتیپها گردید. بزرگی اثر متقابل ژنوتیپ x محیط نسبت به ژنوتیپ حدود 15 برابر بود که حاکی از امکان وجود ابر-محیط‌ها (Gauch and Zobel, 1997; Yan et al., 2000) در آزمایشات منطقه‌ای گندم دوروم بود. تاثیر کم ژنوتیپ در توجیه تنوع موجود احتمالا" به این دلیل می‌باشد که درسال‌های گذشته در برنامه اصلاحی‌گندم دوروم ژنوتیپ‌های برتر از لحاظ عملکرد انتخاب شده و این ژنوتیپ‌های برتر درآزمایشات چند محیطی نسبت به محیط و اثر متقابل ژنوتیپ x محیط نقش کمتری در توجیه تنوع موجود داشته‌اند که با سایر نتایج گزارش شده در تطابق بود (Yan et al., 2001; Samonte et al., 2005; Fan et al., 2007; Rose et al., 2008)
جدول شماره 1----
ارزیابی ژنوتیپها با استفاده از آماره‌های پایداری
مقادیر آماره‌های پایداری برای 25 ژنوتیپ مورد بررسی در 29 محیط مختلف و رتبه ژنوتیپها بر اساس هر یک از آماره‌های پایداری در جدول 2 آمده است. بر اساس میانگین عملکرد برای ارزیابی ژنوتیپها، رقم گندم نان سرداری (G25) و لاینهای اصلاحی گندم دوروم G8 و G11 به ترتیب با 2178، 2066 و 1997 کیلوگرم در هکتار دارای بیشترین میانگین عملکرد و رقم گردیش و لاینهای اصلاحی G13 و G18 به ترتیب با 1531، 1629 و 1657 کیلوگرم در هکتار دارای کمترین میانگین عملکرد در محیطهای مورد بررسی بودند. بر اساس آزمون چند دامنه دانکن اختلاف معنی داری بین میانگین عملکرد ژنوتیپها در 29 محیط مورد بررسی وجود نداشت. بر اساس میانگین رتبه‌های عملکرد ژنوتیپها در محیطهای مختلف رقم سرداری، لاین اصلاحی گندم دوروم G7 و رقم گندم دوروم ساجی دارای بهترین میانگین رتبه (MRank) عملکرد و لاینهای اصلاحی G10، G4 و رقم گردیش دارای بدترین میانگین رتبه عملکرد در محیطهای مورد بررسی بودند. لاینهای اصلاحی G5، G4 و G16 با کمترین واریانس رتبه (VarR) دارای بیشترین پایداری عملکرد و رقم سرداری و لاینهای اصلاحی G15 و G21 با بیشترین واریانس رتبه ناپدارترین ژنوتیپها بودند.
بر اساس ضریب رگرسیون (b-1||) (Eberhart and Russell, 1966) لاینهای اصلاحی G16، G10 و G5 پایدار و رقم گردیش (G24) و لاینهای اصلاحی G8 و G9 ناپایدار بودند. در بین ژنوتیپ‌های ناپایدار، گردیش با کمترین ضریب رگرسیون دارای بیشترین سازگاری به شرایط نامطلوب و لاینهای اصلاحی G8 و G9 دارای بیشترین سازگاری به شرایط مطلوب (محیطهای بدون استرس سرما در مناطق سرد) بودند. علاوه بر گردیش ارقام سرداری و زردک به همراه لاینهای اصلاحی G3 و G13 سازگار به شرایط نامطلوب بودند. لاینهای اصلاحی G8، G18 و G5 با کمترین واریانس انحراف از رگرسیون (S2di) پایدار و ژنوتیپ‌های سرداری، G21 و G20 با بیشترین واریانس انحراف از رگرسیون ناپایدار بودند.
بر اساس آماره واریانس پایداری (σi2) Shukla, 1972)) لاینهای اصلاحی G18، G5 و G6 پایدارترین در حالیکه رقم سرداری، لاین G21 و گردیش ناپایدارترین ژنوتیپها بودند. بر اساس ضریب تغییرات (CV) سه ژنوتیپ پایدار شامل ارقام زردک، سرداری و لاین G2 و سه ژنوتیپ ناپایدار شامل لاینهای اصلاحی G12، G9 و G19 بودند. لاینهای اصلاحیG7 ، G11 و G14 بر اساس آماره برتری (Pi) پایدار و لاین G18، گردیش و لاین G3 ناپایدارترین ژنوتیپها بودند.
بر اساس آماره Rank-sum لاینهای G8، G2 و G7 و رقم ساجی از لحاظ ترکیب پایداری با عملکرد بالا بهترین و رقم گردیش (G24) و لاینهای G13 و G21 از لحاظ ترکیب عملکرد و پایداری نامطلوب بودند.
مدل GGE بایپلات
نمایش چندضلعی اثرات متقابل ژنوتیپ x محیط در آزمایشات چند محیطی بهترین راه برای مشاهده الگوهای اثرات متقابل بین ژنوتیپها و محیط‌ها به منظور تفسیر مؤثر بایپلات و مطالعه وجود احتمالی گروه‌های محیطی (ابر-محیط‌ها) در یک منطقه می‌باشد (Gauch and Zobel, 1997; Yan et al., 2000)شکل 1، نمایش گرافیکی اثرات متقابل ژنوتیپ x محیط برای 25 ژنوتیپ مورد بررسی در 29 محیط را نشان می‌دهد. در این شکل ژنوتیپ‌هایی که بیشترین فاصله را از مرکز بایپلات دارند توسط خطوط مستقیمی به هم متصل شده‌اند و بقیه ژنوتیپها در درون چند ضلعی قرار دارند. ژنوتیپ‌هایی که رئوس چندضلعی را تشکیل می‌دهند شامل ژنوتیپ‌های G25، G24، G19، G9، G1، G8 و G11 بودند. این ژنوتیپها از لحاظ عملکرد دانه بهترین و یا ضعیف‌ترین ژنوتیپها در بعضی از محیط‌ها و یا همه محیط‌ها می‌باشند زیرا آنها دارای بیشترین فاصله از مرکز بای پلات می‌باشند (Yan and Kang, 2003). بر هر ضلع چند ضلعی یک عمود از مرکز بایپلات رسم می‌شود که بای پلات را به چندین بخش تقسیم می‌نماید که محیط‌ها در بخش‌های یکسان و یا متفاوتی قرار می‌گیرند.
جدول شماره 2---
یک جنبه مهم نمایش چندضلعی بایپلات گروه‌بندی محیط‌هاست بطوریکه امکان پیشنهاد گروه‌های محیطی در یک ناحیه (منطقه) را فراهم می‌نماید. بنابراین بر اساس شکل 1 محیط‌ها به پنج گروه و ژنوتیپها نیز به پنج گروه تقسیم شدند. اولین گروه محیطی شامل محیطهای مربوط به شیروان (SR11S، R12 وSR13)، اردبیل (AR11 و AR12)، قاملو (QR11، QR12 و QR13)، کرمانشاه (KR13، KI13)، ارومیه (UR11، UR12 و UR13) و مراغه (MR12، MR13، MI12 و MI13) بود که ژنوتیپ G25 (سرداری) در این گروه محیطی دارای بیشترین عملکرد بود. گروه دوم محیطهای مربوط به کرمانشاه (KR11، KR12، KI12) و ایلام (IR12) بود که ژنوتیپ G8 دارای بیشترین عملکرد در این گروه محیطی بودند. گروه سوم شامل یکی از سه محیط مربوط به اردبیل (AR13) بود که ژنوتیپ G24 (گردیش) دارای بیشترین عملکرد در این گروه محیطی بود. گروه چهارم شامل یکی از شش محیط مربوط به مراغه (MR11) بود که ژنوتیپG9 در این گروه محیطی دارای بیشترین عملکرد بود. گروه پنجم شامل محیطهای ایلام (IR11، IR13، II12 و II13)، کرمانشاه (KI11) و مراغه (MI11) بود که هیچکدام از ژنوتیپها در این گروه محیطی دارای بیشترین میانگین عملکرد نبودند. این نتایج نشان دهنده اثرات متقابل کراس اوری است که در آن رتبه ژنوتیپها در محیطهای مختلف متفاوت می‌باشدYan and Tinker, 2006)). از طرفی قرارگرفتن برخی از محیط‌ها در گروه های مشابه نشان می دهد که رتبه ژنوتیپها در محیطهای یک گروه خاص تغییرات زیادی ندارد که نشان‌دهنده اثرات متقابل غیر کراس اوری است. این نتایج نشان می‌دهد که هر دو نوع اثر متقابل کراس‌اوری و غیر کراس‌اوری برای عملکرد دانه در آزمایشات چند محیطی گندم دوروم دیم در ایران وجود دارد. به هر حال ترکیب اثرات متقابل کراس اوری و غیر کراس اوری در داده‌های چند محیطی یک اتفاق رایج است (Yan and Tinker, 2006; Fan et al., 2007; Rao et al., 2013)
شکل 1---
شکل 2 رتبه‌بندی 25 ژنوتیپ بر اساس عملکرد دانه و پایداری عملکرد در محیطهای مختلف را نشان می‌دهد. خطی که از مرکز بایپلات می‌گذرد و از نقطه ایده‌آل (که نماینده متوسط ضرایب دو مولفه اول اثر متقابل در مدل GGE بایپلات است) می‌گذرد خط متوسط عملکرد محیطی
(AEC= Average Environment Coordinate) نامیده می‌شود ((Yan and Kang, 2003 ژنوتیپ‌هایی که به مرکز دایره که بر روی این خط قرار دارند نزدیکتر باشند دارای عملکرد بیشتری می‌باشند. خطی (خط دو سر فلش) که بر خط AEC عمود و از مرکز بایپلات می‌گذرد معیار سنجش پایداری ژنوتیپها می‌باشد. هر چه ژنوتیپها از این خط AECفاصله بیشتری داشته باشند در اثر متقابل نقش بیشتری داشته و پایداری کمتری خواهند داشت. بر اساس شکل 2 ارقام سرداری (G25) و گردیش (G24) ناپایدارترین ژنوتیپها بودند با این تفاوت که رقم سرداری دارای بیشترین میانگین عملکرد و رقم گردیش دارای کمترین میانگین عملکرد بود. ژنوتیپ‌های نسبتا" ناپایدار با عملکرد متوسط شامل ژنوتیپ‌های G23 (زردک) و لاینهای اصلاحی G20 و G21 بودند. ژنوتیپ‌های نسبتا" پایدار با عملکرد بالا شامل لاینهای اصلاحی G11، G8، G15، G22 (ساجی) وG2 بودند. ژنوتیپ‌های پایدار با عملکرد نسبتا" بالا شامل لاینهای اصلاحی G4، G14، G1 و G7 بودند. ژنوتیپ‌های پایدار با عملکرد متوسط نیز شامل لاینهای G5 و G6 بودند. ژنوتیپ‌های پایدار با عملکرد پایین نیز شامل لاینهای G16، G4، G13، G10، G19 و G18 بودند. استفاده از مدل GGE بای پلات برای ارزیابی پایداری و پایداری-عملکرد ژنوتیپها در گیاهان زراعی توسط (Yan et al., 2000) در گندم، Kang et al., 2006)) در لوبیا و Fan et al.,2007)) در ذرت مورد استفاده و تاکید قرار گرفته است.
شکل 2----
یک ژنوتیپ ایده‌آل بایستی دارای بیشترین میانگین عملکرد در محیطهای مورد مطالعه و پایدار نسبت به شرایط محیطی باشد. چنین ژنوتیپی دارای بیشترین طول بر روی بردار میانگین ژنوتیپ‌های با عملکرد بالا و دارای حداقل نقش در اثر متقابل ژنوتیپ x محیط می‌باشد. به طریقی که در شکل 3 بصورت یک دایره کوچک برروی محور میانگین عملکرد ژنوتیپها به آن اشاره شده است. اگر چه چنین ژنوتیپی در عمل وجود ندارد اما می‌تواند بصورت یک مرجع برای ارزیابی ژنوتیپها مورد استفاده قرار گیرد. ژنوتیپی ایده‌آل است که به این مرجع نزدیکتر باشد. بنابراین برای استفاده از ژنوتیپ ایده‌آل بعنوان مرکز ارزیابی، دایره‌های هم مرکزی در بای پلات به منظور تعیین گرافیکی فاصله بین ژنوتیپ‌های مطالعه شده با ژنوتیپ ایده‌آل ایجاد شده است (شکل 3). بنابراین لاینهای اصلاحی G11، G8، G15، G22 (ساجی) و G2 را می‌توان بعنوان ژنوتیپ‌های که به ژنوتیپ ایده‌آل نزدیکتر می‌باشند و دارای میانگین عملکرد و پایداری بالایی می‌باشند در نظر گرفت. در مقابل ژنوتیپ‌های G24، G19، G18، G10، G13، G4 و G16 بعنوان ژنوتیپ‌های نامطلوب تعیین شدند زیرا دارای بیشترین فاصله از ژنوتیپ ایده‌آل بودند.
شکل 3---
در نمایش بایپلات، کسینوس زاویه بین دو بردار محیطی (خطوطی که مارکرهای محیطی را به مرکز بایپلات وصل میکنند) تقریبا" برابر است با همبستگی بین دو محیط، که هر چه زاویه بین دو بردار کوچکتر باشد دو محیط همبستگی بیشتری با هم دارند (Yan and Kang, 2003; Yan and Tinker, 2006). اگر زاویه بین بردارهای دو محیط حاده (o90<) باشد دو محیط در یک جهت قادر به تفکیک ژنوتیپها می‌باشند، اما اگر زاویه بین دو محیط منفرجه (o90>) باشد دو محیط در دو جهت مخالف هم ژنوتیپها را از هم تفکیک میکنند. بعبارت دیگر دو محیط قادر به شناسایی ژنوتیپ‌های مشابه نیستند. اما اگر زاویه بین دو محیط قائمه (o90) باشد دو محیط از هم مستقل می‌باشند. بر این اساس گروه‌های محیطی در یک منطقه (که گروهی از مواد ژنتیکی در آنها آزمایش می‌گردد) می‌توانند از همدیگر تفکیک شوند (Gauch and Zobel, 1997). این روش برای تفکیک محیطهای مشابه از محیطهای غیر مشابه قبلا" مورد استفاده قرار گرفته است (Yan et al., 2000; Trethowan et al., 2003; Navabi et al., 2006))
بر اساس شکل 4 تشابه بسیار زیادی بین محیطهای معتدل سرد و معتدل گرم و همچنین بین محیطهای سرد بواسطه زاویه حاده بین بردارهای محیطی وجود داشت. زاویه بین بردارهای اکثر محیطهای معتدل سرد و معتدل گرم کمتر از 90 درجه بود که نشان می‌دهد این محیط‌ها که متعلق به کرمانشاه و ایلام می‌باشند در رتبه‌بندی ژنوتیپها مشابه عمل می‌نمایند. در مقابل زاویه بین بردارهای اکثر محیطهای سرد نیز کمتر از 90 درجه بود. زاویه بین محیطهای معتدل گرم با محیطهای سرد بیشتر از 90 درجه بود که نشان می‌دهد این دو گروه از محیط‌ها (محیطهای گرم و سرد) در تفکیک و رتبه‌بندی ژنوتیپها عکس هم عمل می‌نمایند. این امر نشان می‌دهد که امکان گروه‌بندی محیطهای گرم ایلام با محیطهای سرد وجود ندارد، اما بعضی از محیطهای کرمانشاه با محیط گرم معتدل و بعضی دیگر با محیطهای سرد همبستگی دارد. شکل 4 نشان می‌دهد که حداکثر زاویه بین محیطهای درون مکانی مربوط به هر یک از مکان های ایلام، قاملو، شیروان و ارومیه کمتر از 90 درجه بود، اما زاویه بین محیطهای مربوط به کرمانشاه، مراغه و اردبیل بیشتر از 90 درجه بودکه بیانگر بزرگ بودن اثر سال در مکانهای کرمانشاه، مراغه و اردبیل می‌باشد.
یک محیط ایده‌آل بایستی بطور واضح اختلاف بین ژنوتیپها را نشان دهد و همزمان نماینده خوبی از محیط هدف باشد. مفهوم محیط ایده‌آل برای محیط‌هایی کاربرد دارد که دارای دو خصوصیت عمده باشند: 1) محیط توانایی بالایی در تفکیک و تمایز بین ژنوتیپها داشته باشد و 2) نماینده‌ای برای محیطهای دیگر مورد آزمون باشد (Yan and Kang, 2003; Yan and Tinker, 2006). این مفهوم از محیطهای ایده‌آل برای محصولات مختلف از جمله ذرت (Fan et al., 2007) ، انواع گراس‌ها (Robins et al., 2007)، پنبه ( et al., 2008; Blanche and Myers, 2006; Dimitrios) و گندم دوروم (Mohammadi et al., 2010) مورد استفاده قرار گرفته است. توانایی تفکیک و تمایز یک محیط به توانایی محیط برای نشان دادن حداکثر تنوع بین ژنوتیپها بر می‌گردد، اما توانایی نمایندگی یک محیط بیان می‌کند که یک محیط نماینده شرایط سایر محیط‌ها در مطالعه مورد نظر است (Yan and Tinker, 2006; Blanche and Myers, 2006). بنابراین یک محیط ایده‌آل باید ترکیبی از این دو خصوصیت را برای توسعه مواد ژنتیکی سازگار داشته باشد.
در شکل 4 دایره کوچک نشان داده شده بر روی خط AEC جایی است که بایستی محیط ایده‌آل قرار گیرد. این نقطه بعنوان محیط ایده‌آل مجازی در نظر گرفته می‌شود. بنابراین هر چه طول بردار محیطی بیشتر و فاصله آن به محور AEC کمتر باشد محیط مورد نظر به محیط ایده‌آل نزدیکتر می‌باشد (Yan, 2001). بر اساس شکل 4، محیطهای AR12، UR13 و KI13 را می‌توان به عنوان محیطهای ایده‌آل برای ژنوتیپ‌های گندم دوروم در این آزمایش در نظر گرفت. هر چه طول بردار محیطی بیشتر باشد آن محیط توانایی بیشتری در تفکیک بین ژنوتیپها دارد، بر این اساس مکانهای شیروان، قاملو، کرمانشاه، ایلام مراغه بطور کلی دارای بیشترین قابلیت در تفکیک و شناسایی اختلاف بین ژنوتیپها بودند. از لحاظ میزان نمایندگی کردن محیط‌هایی که دارای کوچکترین زاویه با خط AEC می‌باشند شرایط سایر محیط‌ها را بهتر نمایندگی میکنند. بر این اساس مکان شیروان دارای بیشترین قابلیت نمایندگی کردن سایر مکانها بود. نمایندگی یک مکان آزمایشی[2] یک عامل کلیدی برای تصمیم‌گیری در مورد اینکه آیا مکان مورد نظر می‌تواند برای ارزیابی ژنوتیپها مورد استفاده قرار گیرد، می‌باشد. البته با فرض اینکه از توانایی تفکیک کافی بین ژنوتیپها نیز برخوردار باشد (Yan et al., 2007). از طرفی بررسی تکرارپذیری برای میزان نمایندگی مکانهای آزمایشی نیز ضروری می‌باشد. یک مکان آزمایشی بایستی دارای تکرارپذیری در رتبه‌بندی ژنوتیپها در سالهای مختلف باشد تا بعنوان یک مکان با نمایندگی خوب در نظر گرفته شود. اگر زاویه بین سالها برای یک مکان آزمایشی حاده باشد آن مکان آزمایشی دارای تکرارپذیری بالایی می‌باشد. چنین مکانی اگر با محور میانگین محیطی (AEC) دارای زاویه حاده کوچک باشد دارای نمایندگی بالایی برای سایر مکانهای آزمایشی خواهد بود. اما اگر زاویه آن بزرگ اما حاده باشد دارای نمایندگی پایین تا متوسط خواهد بود. اگر دارای زاویه قائمه با محور AEC باشد میزان نمایندگی آن صفر خواهد بود و اگر دارای زاویه منفرجه با محور AEC باشد میزان نمایندگی آن منفی خواهد بود (Yan et al., 2011). با توجه به موارد اشاره شده مکان شیروان یک مکان با نمایندگی بالا و تکرارپذیری بالا بود. بنابراین این مکان برای انتخاب ژنوتیپ‌های برتر مناسب می‌باشد. مکان قاملو یک مکان با نمایندگی متوسط و با تکراپذیری بالا بود (شکل 4). این مکان یک مکان مناسب برای مشخص کردن و حذف ژنوتیپ‌های ناپایدار می‌باشد. مکان ایلام یک مکان با نمایندگی صفر و تکرارپذیری بالا بود. در این مکان بایستی شدت انتخاب پایین در نظر گرفته شود. مکانهای کرمانشاه و ارومیه دارای نمایندگی پایین تا متوسط و با تکرارپذیری پایین بودند. از این مکانها بایستی برای حذف ژنوتیپ‌های ناپایدار استفاده شود و شدت انتخاب پایین در نظر گرفته شود. مکانهای اردبیل و مراغه نیز دارای نمایندگی منفی و تکرارپذیری پایین بودند. چنین مکان‌هایی نبایستی مبنای انتخاب ژنوتیپها قرار گیرند.
شکل 4---
نتایج حاصل از تجزیه اثرات متقابل ژنوتیپ x محیط در این پژوهش نشان داد که محیطهای مورد مطالعه بخش بزرگی از تغییرات موجود در ماتریس اثرات متقابل ژنوتیپ x محیط را توجیه می‌نمایند که بیانگر تفاوت قابل توجه بین محیط‌ها و نقش محیط در اثر متقابل می‌باشد. محیطهای گرم از محیطهای سرد کاملا" متمایز بودند. این دو گروه محیطی نقش مهمی در تفکیک بین ژنوتیپها داشتند. بنابراین با گروه‌بندی محیطهای مورد مطالعه به محیطهای سرد و گرم امکان یافتن ژنوتیپ‌های سازگار به هر یک از شرایط محیطی گرم و سرد با استفاده از مدل GGE بای پلات فراهم شد. حداکثر زوایه بین محیطهای مربوط به هر یک از مکانهای ایلام، قاملو و شیروان بیشتر از 90 درجه نبود. این امر نشان دهنده کمتر بودن اثر سال در این مکان ها می‌باشد. بر اساس نتایج GGE بایپلات مکانهای با تکرارپذیری بالا شامل شیروان با نمایندگی بالا، قاملو با نمایندگی متوسط و ایلام با نمایندگی صفر بود. همچنین مکانهای با تکرارپذیری پایین شامل کرمانشاه و ارومیه با نمایندگی متوسط و اردبیل و مراغه با نمایندگی منفی بودند.
بر اساس نتایج حاصل، لاینهای اصلاحی G11 و G8 به دلیل داشتن پتانسیل بالای عملکرد و پایداری از رقم شاهد ساجی برتر بودند و بعنوان ژنوتیپ‌های امیدبخش در صورت داشتن کیفیت دانه بهتر از ساجی (پروتئین دانه رقم ساجی 13% است) می‌توانند جایگزین رقم ساجی شوند. در این پژوهش متوسط عملکرد رقم ساجی 1947 کیلوگرم در هکتار بود که با لاینهای G8 و G11 به ترتیب 2066 و 1956 کیلوگرم در هکتار اختلاف معنی داری نداشت. نتایج حاصل نشان داد که امکان گزینش ژنوتیپ‌های با عملکرد و پایداری بالا (G11 و G8) نسبت به شاهدهای آزمایش وجود دارد که بیانگر بهبود ژنتیکی برای عملکرد و پایداری بطور همزمان در برنامه‌های اصلاحی گندم دوروم تحت شرایط متغیر محیطی دیم می‌باشد.
)