Assessment of grain yield stability and adaptability of ranfed durum wheat breeding lines

Document Type : Research Paper

Authors

Abstract

Because of unpredictable conditions in Mediterranean environments, successful crop production requires improved adaptation and yield stability to mitigate major abiotic stresses such as drought and cold. Consequently, the objectives of genetic improvement should include obtaining genotypes with high potential yield and stability in unpredictable conditions. The main objective of this study was to evaluate grain yield stability and adaptability of 25 durum wheat genotypes grown at seven agricultural research stations (Kermanshah, Maragheh, Qamloo, Shirvan, Uromieh, Ardebil and Ilam) for three cropping seasons (2011-2013) using the univariate and multivariate statistical methods. The combined analysis of variance showed significantly differences among the main effects due to environment and genotype x environment (GE) interaction. GE interaction sum of square was 15 times larger than that for genotypes, suggests the possible existence of sub-environmental groups for the genotypes. Grouping of environments was not repeatable among the years. Many of the durum brreding lines exhibited a high combination of yield and stability across both drought and cold environments, comparable to check cultivars. Evaluation of genotypes based on phenotypic stability statistics showed that breeding lines G8, G2, G7 and G11 and Saji cultivar had the best level of combination of yield and stability performances. Graphic analysis of GE interaction using the GGE (G + GE) biplot model indicated that the cold environments of Maragheh, Ardebil, Qamloo, Shirvan and Uromia differed from moderate cold and warm environments of Kermanshah and Ilam in identifying specific adapted genotypes. Breeding lines with high yield productivity, average 1000-kernel weight and plant height and earliness were more adapted to moderate than cold environments. In this study the genetic materials were evaluated under two limiting factors (cold and drought) of durum yield production in highland rainfed conditions of Iran. Because of lower mean yield in colder environments, there was clear discrimination between cold-tolerant (old varieties i.e., Zardak and Sardari) and cold-susceptible (i.e., breeding lines) genotypes. Clear discrimination was possible for drought because the trials were conducted under both rainfed and irrigated conditions. Positive increase in yield and yield stability of breeding lines compared to the check cultivars, indicating genetic improvement for both high yield and stability performances in durum wheat breeding program. Most breeding lines originating from the International Center for Agricultural Research in the Dry Areas (ICARDA) gene bank could be considered as a genetic resource for specific adaptation, and yield stability. However, durum breeding in the Mediterranean basin, particularly in Iran, has made little progress in cold regions and most progress was in warm and moderate cold regions, highlighting the difficulty to increase yield of durum wheat under cold conditions. The GGE biplot methodology, as has been shown to be very effective for analyzing GE interaction data, allowed a meaningful and useful summary of GE data and assisted in examining the natural relationships and variations in genotype performance among various testing environments. The finding that some test environments may be better than others for genotype evaluation suggests that the genotypes may be evaluated in fewer but more representative environments while still achieving the same or even better evaluation. Based on GGE biplot analysis, locations with high repeatability were Shirvan with high representativeness, Qamloo with average representativeness and Ilam with zero representativeness. Locations with low repeatability included Kermanshah and Uromieh with average representativeness and Ardabil and Maragheh with negative representativeness. These results verified high GE interaction in some locations (i.e., Ardabil and Maragheh ) compared to others (i.e., Shirvan, Qamloo and Ilam). In conclusion, current durum wheat selection may lead to yield stability and specific adaptation, which provides opportunities for this collection to be useful for genetic improvement of both drought and cold tolerance in durum.

Keywords


مقدمه                                                                                                       

گندم دوروم (Triticum turgidum L. var durum) بخش کوچکی معادل 5% از سطح زیر کشت گندم در دنیا و حدود 10% از کل تولید گندم را شامل می‌شود. در سالهای اخیر میزان تولید گندم دوروم افزایش یافته و به حدود بیش از 30 میلیون تن رسیده است که اتحادیه اروپا، کانادا و ایالات متحده 60% این میزان را تولید می نمایند. گندم دوروم یکی از مهمترین گیاهان زراعی در مناطقه ساوانا[1] (Central and West Asia and North Africa (CWANA)) و کشورهای حاشیه دریای مدیترانه می‌باشد. منطقه ساوانا سالانه حدود 13 میلیون تن گندم دوروم تولید می‌کند که کشورهای ترکیه، سوریه، مراکش، تونس، الجزایر و ایران 84%  این میزان را تولید می‌نمایند. بیشتر کشورهای منطقه ساوانا جزء شبکه وارد کننده گندم دوروم هستند. در این منطقه تنها سوریه صادر کننده گندم دوروم و ایران پتانسیل بالایی برای تولید گندم دوروم دارد(Mohammadi and Amri, 2013). برای بهبود تولید عملکرد گندم، ایران از سال 1992 همکاری با مرکز بین المللی برای تحقیقات کشاورزی در مناطق خشک (ایکاردا) را آغاز کرده است. در ایران سطح زیر کشت گندم دوروم بین 400-300 هزار هکتار بوده و میزان تولید سالانه آن بین 600-500 هزار تن می باشد. در ایران گندم تحت شرایط دیم و آبیاری کشت می‌شود و در ایران سطح کشت گندم دیم 67% کل سطح زیر کشت گندم است اما تنها 33% کل تولید گندم را به خود اختصاص می‌دهد (Mohammadi and Amri, 2013). افزایش عملکرد یکی از اهداف اصلی در برنامه های اصلاحی است (Fischer, 2007; Reynolds et al., 2009). این افزایش می تواند از طریق افزایش پتانسیل عملکرد تحت شرایط تنش ملایم (Blum, 2005; Slafer and Araus, 2007) و یا از طریق اصلاح پایداری عملکرد حاصل شود (Pswarayi et al., 2008). در گندم دوروم همانند سایر گیاهان زراعی، پایداری ناکافی عملکرد بعنوان یکی از فاکتورهای مسئول فاصله بین عملکرد واقعی و عملکرد پتانسیل بویژه در محیط‌های تحت تنش شناسایی شده است (Tollenaar and Lee, 2002; Cattivelli et al., 2008).

شناسایی ژنوتیپ‌های برتر در برنامه های اصلاحی همواره به دلیل تغییرات محیطی در مناطق هدف و اثر متقابل این تغییرات با ژنوتیپ‌های مورد بررسی مشکل می‌باشد. بنابراین لاین‌های پیشرفته زراعی در برنامه‌های اصلاحی به منظور اطمینان از تولید محصول و پایداری عملکرد بایستی در محیط‌های  با شرایط آب و هوایی مختلف و در سالهای متفاوت ارزیابی شوند (Yan and Rajcan, 2002). یک ژنوتیپ معمولا" در محیط‌های مختلف از لحاظ عملکرد واکنش‌های متفاوتی دارد بطوریکه رتبه آن از یک محیط به محیط دیگر تغییر می‌یابد. این تغییرات که در نتیجه کنش بین ژنوتیپ و محیط ایجاد می‌شود تحت عنوان اثرات متقابل ژنوتیپ x محیط شناخته شده است (Allard and Bradshaw, 1964). چنانچه اثرات متقابل ژنوتیپ x محیط معنی دار باشند به نژادگر نیازمند شناسایی ژنوتیپ‌های پایدار با میزان تولید نسبتا" ثابت در دامنه‌ای از محیط‌های هدف می‌باشد. پایداری ممکن است بصورت استاتیکی و یا دینامیکی باشد. پایداری، استاتیکی است اگر ژنوتیپ‌ها  تمایل به حفظ عملکرد یکسان در همه محیط‌ها را داشته باشند و دینامیکی است اگر واکنش‌های عملکرد یک ژنوتیپ دارای یک روال ثابت به تغییرات در محیط‌ها باشد.  بعبارت دیگر واکنش یک ژنوتیپ موازی با میانگین عملکرد ژنوتیپ‌ها  در محیط‌های مختلف باشد (Becker and Leon, 1988).

تا کنون مدل‌های آماری زیادی برای تجزیه اثرات متقابل ژنوتیپ x محیط پیشنهاد شده اند. این مدل‌ها از ناپارامتری تا پارامتری تک متغیره و چند متغیره متفاوت می‌باشد. روش‌های ناپارامتری که بر مبنای رتبه ژنوتیپ‌ها  در محیط‌ها عمل می نمایند نسبت به روش‌های پارامتری دارای مزایایی هستند. این روشها باعث کاهش میزان اریبی داده از طریق کاهش میزان داده‌های پرت (outliers)  می شوند. نیازمند هیچ فرضی در مورد توزیع فراوانی داده‌ها نمی‌باشند. استفاده و تفسیر آنها ساده‌تر است و حذف و یا اضافه شدن یک یا چند داده تاثیر زیادی بر روی نتایج ندارد (Huehn, 1990). روش‌های پایداری ناپارامتری بر مبنای رتبه توسط1990, 1979)  (Huehn, ، Nassar and  Huhn, 1987)) ، (Kang et al., 1988)  ،Fox et al., 1990) (و (Thennarasu,1995) پیشنهاد و معرفی شدند. از روش‌های آماری پارامتری مرتبط با تجزیه پایداری ژنوتیپ‌ها  می‌توان به  روش (Yates and  Cochran, 1938) ، ضریب رگرسیون(b) (Finlay and Wilkinson, 1963)، اکووالانس ریک (W2i) (Wricke, 1962) ، آماره‌های  ضریب رگرسیون (b-1||) و واریانس انحراف از رگرسیون (S2di)) (Eberhart and Russell,  1966، واریانس پایداری ( )(Shukla,1972) ، آماره برتری (Pi)  Lin and  Binns,1988) (  و  مدل‌های چند متغیره آماری همچون AMMI  ) ; Gauch, 1992 and Zobel, 1997 Gauch  (وGGE  بای‌پلات (Yan et al., 2000)، که اثرات ژنوتیپ، محیط و اثرات متقابل ژنوتیپ x محیط را بر اساس بای پلات ارائه می نمایند، اشاره نمود.  این روشها به دو دستة اصلی تک‌متغیره و چند‌متغیره تقسیم می‌شوند (Lin et al., 1986). از میان روش‌های چند متغیره می‌توان به روش بای‌پلات (Gabriel, 1971) که مبتنی بر تجزیه به مولفه‌های اصلی می‌باشد اشاره نمود. در روش بای‌پلات ژنوتیپ‌ها  و محیط و اثرات متقابل آنها بطور همزمان در یک گراف که بای‌پلات نامیده می شود نمایش داده می‌شوند. نسخه‌های متنوعی از بای پلات براساس روش‌های آماری چند متغیره معرفی و بصورت گسترده توسط  به نژادگران گیاهی به منظور تجزیه گرافیکی اثرات متقابل ژنوتیپ x محیط استفاده شده است(Gauch, 1992, 2006; Yab et al., 2000; Yan and Tinker, 2006). یک نسخه ویژه از بای‌پلات، GGE  (اثر اصلی ژنوتیپ (G) + اثر متقابل ژنوتیپ x محیط (GE)) با‌ی‌پلات می‌باشد که بطور همزمان اطلاعات مربوط به اثر اصلی ژنوتیپ و اثر متقابل ژنوتیپ x محیط را در اختیار قرار می دهد.

استفاده از مدل GGE بای‌پلات برای تجزیه اثرات متقابل ژنوتیپx محیط به منظور ارزیابی ژنوتیپ‌ها  در آزمایشات چند محیطی در گندم (Yan et al., 2001; Yan and Hunt, 2002)، ذرت (Yan and Hunt, 2002; Fan et al., 2007)، سویا (Yan and Rajcan, 2002)، پنبه (Blanche and Myers, 2006 Dimitrios et al., 2008; ) و گندم دوروم (Mohammadi et al., 2010) گزارش شده است. با توجه به سادگی تفسیر گرافیکی نتایج حاصل از این مدل امروزه از آن در تجزیه اثر متقابل ژنوتیپ  xمحیط در کشاورزی بصورت گسترده استفاده می‌شود. بنابراین استفاده از مدل GGE بای‌پلات به منظور استخراج اطلاعات موجود در آزمایش‌های ارزیابی پایداری و سازگاری ژنوتیپ‌های زراعی محصولات مختلف در سالها و مکان‌های مختلف مفید می‌باشد. این روش از طریق نمایش گرافیکی اثر متقابل ژنوتیپ x  محیط به به نژادگر کمک می‌نماید تا به سادگی پایداری ژنوتیپ‌ها  و ترکیب پایداری با عملکرد ژنوتیپ‌ها در محیط‌های مختلف را ارزیابی نموده و همچنین استفاده از این روش امکان بررسی روابط میان محیط‌ها و شناسایی محیط‌های هدف در برنامه‌های به نژادی را آسان می‌نماید. بنابراین هدف از این تحقیق ارزیابی میزان پایداری عملکرد دانه و سازگاری لاین‌های اصلاحی گندم دوروم در مقایسه با ارقام شاهد  مورد استفاده توسط کشاورزان در مناطق سرد، معتدل سرد و معتدل گرم دیم کشور می‌باشد.  

مواد و روش‌ها

در این تحقیق 21 لاین اصلاحی گندم دوروم (G1-G21) به همراه یک رقم جدید گندم دوروم ساجی (G22)،  دو رقم بومی گندم دوروم  زردک (G23) و گردیش (G24) و یک رقم بومی گندم نان سرداری (G25) به مدت سه سال زراعی (92-1389) در هفت ایستگاه تحقیقات کشاورزی دیم سرد ( مراغه، قاملو، شیروان، ارومیه و اردبیل)،  معتدل سرد (سرارود) و معتدل گرم (ایلام) در دو شرایط دیم و آبیاری تکمیلی مورد بررسی قرار گرفتند. دلیل استفاده از گندم نان در این تحقیق شناسایی لاینهای گندم دوروم برتر از گندم نان از لحاظ عملکرد و پایداری در برنامه اصلاحی گندم دوروم برای شرایط دیم می باشد. آبیاری تکمیلی در ایستگاه‌های سرارود، مراغه و ایلام اعمال گردید. در شرایط آبیاری تکمیلی دو بار آبیاری (جمعا" حدود 50 میلی‌لیتر) از آغاز دوره گلدهی تا رسیدن (مرحله شیری-خمیری) اعمال گردید. آزمایشات در زمینی که سال قبل بصورت آیش بوده کشت شدند. در هر محیط آزمایش‌ها در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی و در سه تکرار  اجرا گردید. هر ژنوتیپ در 6 خط 6 متری با فاصله خطوط 20 سانتی متر کشت شد. میزان کود مورد نیاز در هر سال بر اساس توصیه کارشناسان خاکشناسی ایستگاه‌های مذکور استفاده شد. در این تحقیق علاوه بر عملکرد دانه از صفات زراعی تعداد روز تا گلدهی، ارتفاع بوته، تعداد روز تا رسیدن فیزیولوژیک و وزن هزاردانه برای هر ژنوتیپ مورد ارزیابی قرار گفتند، اما تنها از عملکرد دانه ژنوتیپ‌ها  به منظور تجزیه اثرات متقابل ژنوتیپ x محیط استفاده گردید.  

    تجزیه واریانس مرکب برای عملکرد دانه با استفاده از نرم افزار GenStat ver. 12 انجام شد. در تجزیه مرکب اثر محیط (ترکیب سال در مکان) تصادفی و اثر ژنوتیپ ثابت در نظر گرفته شد. بنابراین بر اساس مدل مخلوط (Mixed model) تجزیه واریانس داده ها انجام شد. از آماره‌های تک متغیره میانگین رتبه (MRank)، واریانس رتبه (VarR)، ضریب رگرسیون (b-1||) و واریانس انحراف از رگرسیون (S2di) Eberhart  and Russell, 1966)) واریانس پایداری(σj2)  (Shukla, 1972 ) ، ضریب تغییرات (CV) Francis and Kannenberg, 1978)) و آماره برتری لین و بینز (Pi) برای ارزیابی میزان پایداری ژنوتیپ‌ها و از آماره جمع رتبه (Rank-sum) (Kang, 1988) برای انتخاب همزمان عملکرد و پایداری استفاده شد. با توجه به اینکه میزان کمتر آماره‌های پایداری برای یک ژنوتیپ نشان‌دهنده پایداری آن ژنوتیپ می‌باشد، لذا ژنوتیپ‌های مورد بررسی بر اساس هر یک از آماره‌های پایداری رتبه بندی شدند. بطوریکه ژنوتیپ با کمترین مقدار هر پارامتر رتبه 1 و به ژنوتیپ با بیشترین مقدار آماره پایداری بیشترین رتبه (رتبه 25)  اختصاص یافت. در مورد عملکرد دانه به ژنوتیپ با بیشترین مقدار رتبه 1 و به ژنوتیپ با کمترین مقدار رتبه  25   اختصاص یافت.

 به منظور تحلیل بهتر اثرات متقابل ژنوتیپ x محیط از تجزیه مدل GGE biplot  (Yan, 2001) استفاده شد. از الگوی "Which-win-where" مدل GGE بای‌پلات به منظور بررسی اثرات متقابل کراس‌اوری و غیر‌کراس اوری و تعیین ابر-محیط‌های احتمالی در برنامه اصلاحی گندم دوروم استفاده شد. همچنین از مدل GGE بای‌پلات  برای ارزیابی میزان پایداری و انتخاب برای عملکرد و پایداری بطور همزمان و تعیین ژنوتیپ‌های ایده‌آل گندم دوروم و همچنین بررسی روابط و خصوصیات محیط‌های مورد آزمایش استفاده شد.

نتایج و بحث

بر اساس نتایج تجزیه مرکب عملکرد دانه  اختلاف معنی‌داری بین عملکرد دانه ژنوتیپ‌ها وجود نداشت (جدول 1). بین محیط‌ها و اثر متقابل ژنوتیپ x محیط  اختلاف آماری معنی‌داری در سطح احتمال 1% وجود داشت. بزرگی اثرات اصلی برای محیط، اثر متقابل ژنوتیپ x محیط و ژنوتیپ به ترتیب 8/69%، 6/15% و 1%  مجموع مربعات کل بود. بزرگی اثرات محیط بیانگر متفاوت بودن محیط‌ها بوده که باعث ایجاد اثر متقابل ژنوتیپ x محیط و ایجاد تنوع در عملکرد دانه ژنوتیپ‌ها گردید. بزرگی اثر متقابل ژنوتیپ x محیط نسبت به  ژنوتیپ حدود 15 برابر بود که حاکی از امکان وجود ابر-محیط‌ها  (Gauch and Zobel, 1997; Yan et al., 2000) در آزمایشات منطقه‌ای گندم دوروم بود. تاثیر کم ژنوتیپ در توجیه تنوع موجود احتمالا" به این دلیل می‌باشد که درسال‌های‌ گذشته در برنامه اصلاحی‌گندم دوروم ژنوتیپ‌های برتر از لحاظ عملکرد انتخاب شده ‌و این ژنوتیپ‌های برتر درآزمایشات چند محیطی نسبت به محیط و اثر متقابل ژنوتیپ x محیط ‌نقش‌ کمتری در توجیه ‌تنوع موجود داشته‌اند که با سایر نتایج ‌گزارش شده در تطابق‌ بود (Yan et al., 2001; Samonte et al., 2005; Fan et al., 2007; Rose et al., 2008)

جدول شماره 1----

ارزیابی ژنوتیپ‌ها با استفاده از آماره‌های پایداری

مقادیر آماره‌های پایداری برای 25 ژنوتیپ مورد بررسی در 29 محیط‌ مختلف و رتبه ژنوتیپ‌ها  بر اساس هر یک از آماره‌های پایداری در جدول 2 آمده است. بر اساس میانگین عملکرد برای ارزیابی ژنوتیپ‌ها، رقم گندم نان سرداری (G25) و لاین‌های اصلاحی گندم دوروم G8 و G11 به ترتیب با 2178، 2066 و 1997 کیلوگرم در هکتار دارای بیشترین میانگین عملکرد و رقم گردیش و لاین‌های اصلاحی G13 و G18 به ترتیب با 1531، 1629 و 1657 کیلوگرم در هکتار دارای کمترین میانگین عملکرد در محیط‌های مورد بررسی بودند. بر اساس آزمون چند دامنه دانکن اختلاف معنی داری بین میانگین عملکرد ژنوتیپها در 29 محیط مورد بررسی وجود نداشت. بر اساس میانگین رتبه‌های عملکرد ژنوتیپ‌ها در محیط‌های مختلف رقم سرداری، لاین اصلاحی گندم دوروم G7 و رقم گندم دوروم ساجی دارای بهترین میانگین رتبه (MRank) عملکرد و لاین‌های اصلاحی G10، G4 و رقم گردیش دارای بدترین میانگین رتبه عملکرد در محیط‌های مورد بررسی بودند. لاین‌های اصلاحی G5، G4 و G16 با کمترین واریانس رتبه (VarR) دارای بیشترین پایداری عملکرد و رقم سرداری و لاین‌های اصلاحی G15 و G21  با بیشترین واریانس رتبه  ناپدارترین ژنوتیپ‌ها بودند.

بر اساس ضریب رگرسیون (b-1||) (Eberhart  and Russell, 1966) لاین‌های اصلاحی G16، G10 و G5 پایدار و رقم گردیش (G24) و لاین‌های اصلاحی G8 و G9 ناپایدار بودند. در بین ژنوتیپ‌های ناپایدار، گردیش با کمترین ضریب رگرسیون دارای بیشترین سازگاری به شرایط نامطلوب و لاین‌های اصلاحی G8 و G9  دارای بیشترین سازگاری به شرایط مطلوب (محیطهای بدون استرس سرما در مناطق سرد) بودند. علاوه بر گردیش ارقام سرداری و زردک به همراه لاین‌های اصلاحی G3 و  G13 سازگار به شرایط نامطلوب بودند. لاین‌های اصلاحی G8، G18 و G5 با کمترین واریانس انحراف از رگرسیون (S2di) پایدار و ژنوتیپ‌های سرداری،  G21 و G20  با بیشترین واریانس انحراف از رگرسیون ناپایدار بودند.  

بر اساس آماره واریانس پایداری (σi2) Shukla, 1972)) لاین‌های اصلاحی G18، G5 و G6 پایدارترین در حالیکه رقم  سرداری، لاین G21 و گردیش ناپایدارترین ژنوتیپ‌ها  بودند.  بر اساس ضریب تغییرات (CV)  سه ژنوتیپ پایدار شامل ارقام زردک، سرداری و لاین G2 و سه ژنوتیپ ناپایدار شامل لاین‌های اصلاحی G12، G9 و G19 بودند. لاین‌های اصلاحیG7 ، G11 و G14  بر اساس آماره برتری (Pi) پایدار و لاین G18، گردیش و لاین G3 ناپایدارترین ژنوتیپ‌ها بودند.

بر اساس آماره Rank-sum لاین‌های G8، G2 و G7 و رقم ساجی از لحاظ ترکیب پایداری با عملکرد بالا بهترین و رقم گردیش (G24) و لاین‌های G13  و G21 از لحاظ ترکیب عملکرد و پایداری  نامطلوب بودند.

مدل GGE  بای‌پلات

نمایش چندضلعی اثرات متقابل ژنوتیپ x محیط در آزمایشات چند محیطی  بهترین راه برای مشاهده الگوهای اثرات متقابل بین ژنوتیپ‌ها  و محیط‌ها به منظور تفسیر مؤثر بای‌پلات و مطالعه وجود احتمالی گروه‌های محیطی (ابر-محیط‌ها) در یک منطقه می‌باشد  (Gauch and Zobel, 1997; Yan et al., 2000)شکل 1، نمایش گرافیکی اثرات متقابل ژنوتیپ x محیط برای 25 ژنوتیپ مورد بررسی در 29 محیط را نشان می‌دهد. در این شکل ژنوتیپ‌هایی که بیشترین فاصله را از مرکز بای‌پلات دارند توسط خطوط مستقیمی به هم متصل شده‌اند و بقیه ژنوتیپ‌ها در درون چند ضلعی قرار دارند. ژنوتیپ‌هایی که رئوس چندضلعی را تشکیل می‌دهند شامل ژنوتیپ‌های G25، G24، G19، G9، G1، G8 و G11  بودند. این ژنوتیپ‌ها  از لحاظ عملکرد دانه بهترین و یا ضعیف‌ترین ژنوتیپ‌ها  در بعضی از محیط‌ها و یا همه محیط‌ها می‌باشند زیرا آنها دارای بیشترین فاصله از مرکز بای پلات می‌باشند (Yan and Kang, 2003). بر هر ضلع چند ضلعی یک عمود از مرکز بای‌پلات رسم می‌شود که بای پلات را به چندین بخش تقسیم می‌نماید که محیط‌ها در بخش‌های یکسان و یا متفاوتی قرار می‌گیرند.

جدول شماره 2---

یک جنبه مهم نمایش چندضلعی بای‌پلات گروه‌بندی محیط‌هاست بطوریکه امکان پیشنهاد گروه‌های محیطی  در یک ناحیه (منطقه) را فراهم می‌نماید. بنابراین بر اساس شکل 1 محیط‌ها به پنج گروه و ژنوتیپ‌ها نیز به پنج گروه تقسیم شدند. اولین گروه محیطی شامل محیط‌های مربوط به شیروان (SR11S، R12 وSR13)، اردبیل (AR11 و AR12)، قاملو (QR11، QR12 و QR13)، کرمانشاه (KR13، KI13)، ارومیه (UR11، UR12 و UR13) و مراغه (MR12، MR13، MI12 و MI13) بود که ژنوتیپ G25 (سرداری) در این گروه محیطی دارای بیشترین عملکرد بود. گروه دوم محیط‌های مربوط به کرمانشاه (KR11،   KR12، KI12) و ایلام (IR12) بود که ژنوتیپ G8 دارای بیشترین عملکرد در این گروه محیطی بودند. گروه سوم شامل یکی از سه محیط مربوط به اردبیل (AR13) بود که ژنوتیپ G24 (گردیش) دارای بیشترین عملکرد در این گروه محیطی بود. گروه چهارم شامل یکی از شش محیط مربوط به مراغه (MR11) بود که ژنوتیپG9  در این گروه محیطی دارای بیشترین عملکرد بود. گروه پنجم شامل محیط‌های ایلام (IR11، IR13، II12 و II13)، کرمانشاه (KI11)  و مراغه (MI11)‌ بود که هیچکدام از ژنوتیپ‌ها در این گروه محیطی دارای بیشترین میانگین عملکرد نبودند. این نتایج نشان دهنده اثرات متقابل کراس اوری است که در آن  رتبه ژنوتیپ‌ها در محیط‌های مختلف متفاوت می‌باشدYan and Tinker, 2006)).  از طرفی قرارگرفتن برخی از محیط‌ها در گروه های مشابه نشان می دهد که رتبه ژنوتیپ‌ها در محیط‌های یک گروه خاص تغییرات زیادی ندارد که نشان‌دهنده اثرات متقابل غیر کراس اوری است. این نتایج نشان می‌دهد که هر دو نوع اثر متقابل کراس‌اوری و غیر کراس‌اوری برای عملکرد دانه در آزمایشات چند محیطی گندم دوروم دیم در ایران وجود دارد. به هر حال ترکیب اثرات متقابل کراس اوری و غیر کراس اوری در داده‌های چند محیطی یک اتفاق  رایج است (Yan and Tinker, 2006; Fan et al., 2007; Rao et al., 2013)

                                                                                                                                شکل 1---

شکل 2 رتبه‌بندی 25 ژنوتیپ‌ بر اساس عملکرد دانه و پایداری عملکرد در محیط‌های مختلف را نشان می‌دهد. خطی که از مرکز بای‌پلات می‌گذرد و از نقطه ایده‌آل (که نماینده متوسط ضرایب دو مولفه اول اثر متقابل در مدل GGE بای‌پلات است) می‌گذرد خط متوسط عملکرد محیطی
(AEC= Average Environment Coordinate) نامیده می‌شود ((Yan and Kang, 2003 ژنوتیپ‌هایی که به مرکز دایره که بر روی این خط قرار دارند نزدیکتر باشند دارای عملکرد بیشتری می‌باشند. خطی (خط دو سر فلش) که بر خط AEC عمود و از مرکز بای‌پلات می‌گذرد معیار سنجش پایداری ژنوتیپ‌ها  می‌باشد. هر چه ژنوتیپ‌ها از این خط  AECفاصله بیشتری داشته باشند در اثر متقابل نقش بیشتری داشته و پایداری کمتری خواهند داشت. بر اساس شکل 2 ارقام سرداری (G25) و گردیش (G24) ناپایدارترین ژنوتیپ‌ها بودند با این تفاوت که رقم سرداری دارای بیشترین میانگین عملکرد و رقم گردیش دارای کمترین میانگین عملکرد بود. ژنوتیپ‌های نسبتا" ناپایدار با عملکرد متوسط شامل ژنوتیپ‌های G23 (زردک) و لاین‌های اصلاحی G20 و G21 بودند. ژنوتیپ‌های نسبتا" پایدار با عملکرد بالا  شامل لاین‌های اصلاحی G11، G8، G15، G22 (ساجی) وG2  بودند. ژنوتیپ‌های پایدار با عملکرد نسبتا" بالا شامل لاین‌های اصلاحی G4، G14، G1 و G7 بودند. ژنوتیپ‌های پایدار با عملکرد متوسط نیز شامل لاین‌های G5 و G6 بودند. ژنوتیپ‌های پایدار با عملکرد پایین نیز شامل لاین‌های G16، G4، G13، G10، G19 و G18 بودند.  استفاده از مدل GGE بای پلات برای ارزیابی پایداری و پایداری-عملکرد ژنوتیپ‌ها  در گیاهان زراعی توسط (Yan et al., 2000) در گندم، Kang et al., 2006)) در لوبیا و Fan et al.,2007)) در ذرت مورد استفاده و تاکید قرار گرفته است.

شکل 2----

یک ژنوتیپ ایده‌آل بایستی دارای بیشترین میانگین عملکرد در محیط‌های مورد مطالعه و پایدار نسبت به شرایط محیطی باشد. چنین ژنوتیپی دارای بیشترین طول بر روی بردار میانگین ژنوتیپ‌های با عملکرد بالا و دارای حداقل نقش در اثر متقابل ژنوتیپ x محیط می‌باشد.  به طریقی که در شکل 3 بصورت یک دایره کوچک برروی محور میانگین عملکرد ژنوتیپ‌ها به آن اشاره شده است. اگر چه چنین ژنوتیپی در عمل وجود ندارد اما می‌تواند بصورت یک  مرجع برای ارزیابی ژنوتیپ‌ها مورد استفاده قرار گیرد. ژنوتیپی ایده‌آل است که به این  مرجع نزدیکتر باشد. بنابراین برای استفاده از ژنوتیپ ایده‌آل بعنوان مرکز ارزیابی، دایره‌های هم مرکزی در بای پلات به منظور تعیین گرافیکی فاصله بین ژنوتیپ‌های مطالعه شده با ژنوتیپ ایده‌آل ایجاد شده است (شکل 3). بنابراین لاین‌های اصلاحی G11، G8، G15، G22 (ساجی) و G2 را می‌توان بعنوان ژنوتیپ‌های که به ژنوتیپ ایده‌آل  نزدیکتر می‌باشند و دارای میانگین عملکرد و پایداری بالایی می‌باشند در نظر گرفت. در مقابل ژنوتیپ‌های G24، G19، G18، G10، G13، G4 و G16 بعنوان ژنوتیپ‌های نامطلوب تعیین شدند زیرا دارای بیشترین فاصله از ژنوتیپ ایده‌آل بودند.

شکل 3---

در نمایش بای‌پلات، کسینوس زاویه بین دو بردار محیطی (خطوطی که مارکرهای محیطی را به مرکز بای‌پلات وصل می‌کنند) تقریبا" برابر است با همبستگی بین دو محیط، که هر چه زاویه بین دو بردار کوچکتر باشد دو محیط همبستگی بیشتری با هم دارند  (Yan and Kang, 2003; Yan and Tinker, 2006).  اگر زاویه بین بردارهای دو محیط حاده (o90<) باشد دو محیط در یک جهت قادر به تفکیک ژنوتیپ‌ها می‌باشند، اما اگر زاویه بین دو محیط منفرجه (o90>) باشد دو محیط در دو جهت مخالف هم  ژنوتیپ‌ها را از هم تفکیک می‌‌کنند. بعبارت دیگر دو محیط قادر به شناسایی ژنوتیپ‌های مشابه نیستند. اما اگر زاویه بین دو محیط قائمه (o90) باشد دو محیط از هم مستقل می‌باشند. بر این اساس گروه‌های محیطی در یک منطقه  (که گروهی از مواد ژنتیکی در آنها آزمایش می‌گردد) می‌توانند از همدیگر تفکیک شوند (Gauch and Zobel, 1997). این روش برای تفکیک محیط‌های مشابه از محیط‌های غیر مشابه قبلا" مورد  استفاده قرار گرفته است (Yan et al., 2000; Trethowan et al., 2003; Navabi et al., 2006))

بر اساس شکل 4 تشابه بسیار زیادی بین محیط‌های معتدل سرد و معتدل گرم و همچنین بین محیط‌های سرد بواسطه زاویه حاده بین بردارهای محیطی وجود داشت. زاویه بین بردارهای اکثر محیط‌های  معتدل سرد و معتدل گرم کمتر از 90 درجه بود که نشان می‌دهد این محیط‌ها که متعلق به کرمانشاه و ایلام می‌باشند در رتبه‌بندی ژنوتیپ‌ها مشابه عمل می‌نمایند. در مقابل زاویه بین بردارهای اکثر محیط‌های سرد نیز کمتر از 90 درجه بود. زاویه بین محیط‌های معتدل گرم با محیط‌های سرد بیشتر از 90 درجه بود که نشان می‌دهد این دو گروه از محیط‌ها (محیط‌های گرم و سرد) در تفکیک و رتبه‌بندی ژنوتیپ‌ها عکس هم عمل می‌نمایند. این امر نشان می‌دهد که امکان گروه‌بندی محیط‌های گرم ایلام با محیط‌های سرد وجود ندارد،  اما بعضی از محیط‌های کرمانشاه با محیط گرم معتدل و بعضی دیگر با محیط‌های سرد  همبستگی دارد. شکل 4 نشان می‌دهد که حداکثر زاویه بین محیط‌های درون مکانی مربوط به هر یک از  مکان های ایلام، قاملو، شیروان و ارومیه کمتر از 90 درجه بود، اما زاویه بین محیط‌های مربوط به کرمانشاه، مراغه و اردبیل بیشتر از 90 درجه بودکه بیانگر بزرگ بودن اثر سال در مکان‌های کرمانشاه، مراغه و اردبیل می‌باشد.

یک محیط ایده‌آل بایستی بطور واضح اختلاف بین ژنوتیپ‌ها را نشان دهد و همزمان نماینده خوبی از محیط هدف باشد. مفهوم محیط ایده‌آل برای محیط‌هایی کاربرد دارد که دارای دو خصوصیت عمده باشند: 1) محیط توانایی بالایی در تفکیک و تمایز بین ژنوتیپ‌ها داشته باشد و 2) نماینده‌ای برای محیط‌های  دیگر مورد آزمون باشد (Yan and Kang, 2003; Yan and Tinker, 2006).  این مفهوم از محیط‌های ایده‌آل برای محصولات مختلف از جمله ذرت (Fan et al., 2007) ، انواع گراس‌ها (Robins et al., 2007)، پنبه ( et al., 2008; Blanche and Myers, 2006; Dimitrios) و گندم دوروم (Mohammadi et al., 2010) مورد استفاده قرار گرفته است. توانایی تفکیک و تمایز یک محیط به توانایی محیط برای نشان دادن حداکثر تنوع بین ژنوتیپ‌ها بر می‌گردد، اما توانایی نمایندگی یک محیط بیان می‌کند که یک محیط نماینده شرایط سایر محیط‌ها در مطالعه مورد نظر است (Yan and Tinker, 2006; Blanche and Myers, 2006). بنابراین یک محیط ایده‌آل باید ترکیبی از این دو خصوصیت را برای توسعه مواد ژنتیکی سازگار داشته باشد.

در شکل 4 دایره کوچک نشان داده شده بر روی خط AEC جایی است که بایستی محیط ایده‌آل قرار گیرد. این نقطه بعنوان محیط ایده‌آل مجازی در نظر گرفته می‌شود. بنابراین هر چه طول بردار محیطی بیشتر و فاصله آن به محور AEC کمتر باشد محیط مورد نظر به محیط ایده‌آل نزدیکتر می‌باشد (Yan, 2001). بر اساس شکل 4، محیط‌های AR12، UR13 و KI13 را می‌توان به عنوان محیط‌های ایده‌آل برای ژنوتیپ‌های گندم دوروم در این آزمایش در نظر گرفت. هر چه طول بردار محیطی بیشتر باشد آن محیط توانایی بیشتری در تفکیک بین ژنوتیپ‌ها دارد، بر این اساس مکانهای شیروان، قاملو، کرمانشاه، ایلام  مراغه بطور کلی دارای بیشترین قابلیت در تفکیک و شناسایی اختلاف بین ژنوتیپ‌ها بودند. از لحاظ میزان نمایندگی کردن محیط‌هایی که دارای کوچکترین زاویه با خط AEC می‌باشند شرایط سایر محیط‌ها را بهتر نمایندگی می‌‌کنند. بر این اساس مکان شیروان دارای بیشترین قابلیت نمایندگی کردن سایر مکانها بود. نمایندگی یک مکان آزمایشی[2] یک عامل کلیدی برای تصمیم‌گیری در مورد اینکه آیا مکان مورد نظر می‌تواند برای ارزیابی ژنوتیپ‌ها مورد استفاده قرار گیرد، می‌باشد. البته با فرض اینکه از توانایی تفکیک کافی بین ژنوتیپ‌ها نیز برخوردار باشد (Yan et al., 2007). از طرفی بررسی تکرارپذیری برای میزان نمایندگی مکان‌های آزمایشی نیز ضروری می‌باشد. یک مکان آزمایشی بایستی دارای تکرارپذیری در رتبه‌بندی ژنوتیپ‌ها در سال‌های مختلف باشد تا بعنوان یک مکان با نمایندگی خوب در نظر گرفته شود. اگر زاویه بین سال‌ها برای یک مکان آزمایشی حاده باشد آن مکان آزمایشی دارای تکرارپذیری بالایی می‌باشد. چنین مکانی اگر با محور میانگین محیطی (AEC) دارای زاویه حاده کوچک باشد دارای نمایندگی بالایی برای سایر مکان‌های آزمایشی خواهد بود. اما اگر زاویه آن بزرگ اما حاده باشد دارای نمایندگی پایین تا متوسط خواهد بود. اگر دارای زاویه قائمه با محور AEC باشد میزان نمایندگی آن صفر خواهد بود و اگر دارای زاویه منفرجه با محور AEC باشد میزان نمایندگی آن منفی خواهد بود (Yan et al., 2011). با توجه به موارد اشاره شده مکان شیروان یک مکان با نمایندگی بالا و تکرارپذیری بالا بود. بنابراین این مکان برای انتخاب ژنوتیپ‌های برتر مناسب می‌باشد. مکان قاملو یک مکان با نمایندگی متوسط و با تکراپذیری بالا بود (شکل 4). این مکان یک مکان مناسب برای مشخص کردن و حذف ژنوتیپ‌های ناپایدار می‌باشد. مکان ایلام یک مکان با نمایندگی صفر و تکرارپذیری بالا بود. در این مکان بایستی شدت انتخاب پایین در نظر گرفته شود. مکان‌های کرمانشاه و ارومیه دارای نمایندگی پایین تا متوسط و با تکرارپذیری پایین بودند. از این مکان‌ها بایستی برای حذف ژنوتیپ‌های ناپایدار استفاده شود و شدت انتخاب پایین در نظر گرفته شود. مکان‌های اردبیل و مراغه نیز دارای نمایندگی منفی و تکرارپذیری پایین بودند. چنین مکان‌هایی نبایستی مبنای انتخاب ژنوتیپ‌ها قرار گیرند.

شکل 4---

 نتایج حاصل از تجزیه اثرات متقابل ژنوتیپ x محیط در این پژوهش نشان داد که محیط‌های مورد مطالعه بخش بزرگی از تغییرات موجود در ماتریس اثرات متقابل ژنوتیپ x محیط را توجیه می‌نمایند که بیانگر تفاوت قابل توجه بین محیط‌ها و نقش محیط در اثر متقابل می‌باشد. محیط‌های گرم از محیط‌های سرد کاملا" متمایز بودند. این دو گروه محیطی نقش مهمی در تفکیک بین ژنوتیپ‌ها داشتند. بنابراین با گروه‌بندی محیط‌های مورد مطالعه به محیط‌های سرد و گرم امکان یافتن ژنوتیپ‌های سازگار به هر یک از شرایط محیطی گرم و سرد با استفاده از مدل GGE بای پلات فراهم شد. حداکثر زوایه بین محیط‌های مربوط به هر یک از مکان‌های ایلام، قاملو و شیروان بیشتر از 90 درجه نبود. این امر نشان دهنده کمتر بودن اثر سال در این مکان ها می‌باشد. بر اساس نتایج GGE بای‌پلات مکان‌های با تکرارپذیری بالا شامل شیروان با نمایندگی بالا، قاملو با نمایندگی متوسط و ایلام با نمایندگی صفر بود. همچنین مکانهای با تکرارپذیری پایین شامل کرمانشاه و ارومیه با نمایندگی متوسط و اردبیل و مراغه با نمایندگی منفی بودند.

بر اساس نتایج حاصل، لاین‌های اصلاحی G11 و G8 به دلیل داشتن پتانسیل بالای عملکرد و پایداری از رقم شاهد ساجی برتر بودند و بعنوان ژنوتیپ‌های امیدبخش در صورت داشتن کیفیت دانه بهتر از ساجی (پروتئین دانه رقم ساجی 13% است) می‌توانند جایگزین رقم ساجی شوند. در این پژوهش متوسط عملکرد رقم ساجی  1947 کیلوگرم در هکتار بود که با لاین‌های G8 و G11 به ترتیب 2066 و 1956 کیلوگرم در هکتار اختلاف معنی داری نداشت. نتایج حاصل نشان داد که امکان گزینش ژنوتیپ‌های با عملکرد و پایداری بالا (G11 و G8) نسبت به شاهدهای آزمایش وجود دارد که بیانگر بهبود ژنتیکی برای عملکرد و پایداری بطور همزمان در برنامه‌های اصلاحی گندم دوروم تحت شرایط متغیر محیطی دیم می‌باشد.



 

[2] - Testing location

Allard, R.W. and Bradshaw, A.D. (1964) Implication of genotype–environmental interaction in applied plant breeding. Crop Science 5: 503–506.
Becker, H.C. and Leon, J. (1988) Stability analysis in plant breeding. Plant Breeding 101:1–23.
Blanche, S.B. and Myers, G.O. (2006) Identifying discriminating locations for cultivar selection in Louisiana. Crop Science 46: 946–949.
Blum, A. (2005) Drought resistance, water-use efficiency, and yield potential—are they compatible, dissonant, or mutually exclusive? Australian Journal of Agricultural Research 56:1159–1168.
Cattivelli, L., Rizza, F., Badeck, F.W., Mazzucotelli, E., Mastrangelo, A.M., Francia, E., Mare, C., Tondelli, A. and Stanca, A.M. (2008) Drought tolerance improvement in crop plants: an integrated view from breeding to genomic. Field Crops Research 15:1–14.
Dimitrios, B., Christos, G., Jesus, R. and Eva, B. (2008) Separation of cotton cultivar testing sites based on representativeness and dis-criminating ability using GGE Biplots. Agronomy Journal 100: 1230–1236.
Eberhart, S.A. and Russell, W.A. (1966) Stability parameters for comparing varieties. Crop Sci. 6: 36–40.
Fan, X.M., Kang, M.S. Chen, H., Zhang, Y., Tan, J. and Xu, C. (2007) Yield stability of maize hybrids evaluated in multi-environment trials in Yunnan, China. Agronomy Journal 99: 220–228.
Finlay, K.W. and Wilkinson, G.N. (1963) The analysis of adaptation in a plant breeding program. Australian Journal of Agricultural Re-search 14: 742–754.
Fischer, R.A. (2007) Understanding the physiological basis of yield potential in wheat. Journal of Agricultural Science 145: 99–113.
Fox, P.N., Skovmand, B., Thompson, B.K., Braun H.J. and Cormier, R. (1990) Yield and adaptation of hexaploid spring triticale. Euphyt-ica 47: 57–64.
Francis, T.R. and Kannenberg, L.W. (1978) Yield stability studied in short-season maize. I. A descriptive method for grouping genotypes. Canadian Journal of Plant Science 58: 1029–1034.
Gabriel, K.R. (1971) The biplot graphic display of matrices with application to principal component analysis. Biometrika 58: 453–467.
Gauch, H.G. (1992) Statistical Analysis of Regional Yield Trials: AMMI Analysis of Factorial Designs. Elsevier Science Publishers, Amster-dam, The Netherlands.
Gauch, H.G. (2006) Statistical analysis of yield trials by AMMI and GGE. Crop Science 46: 1488–1500.
Gauch, H.G. and Zobel, R.W. (1997) Identifying mega-environments and targeting genotypes. Crop Science 37: 311–326.
Kang, M.S. (1988) A rank-sum method for selecting high yielding stable corn genotypes. Cereal Research Communications 16: 113–115.
Kang, M.S., Aggarwal V.D. and Chirwa, R.M. (2006) Adaptability and stability of bean cultivars as determined via Yield Stability statistic and GGE Biplot Analysis. Journal of Crop Improvement, 15: 97–120.
Huehn, M. (1979) Beitrage zur erfassung der phanotypischen stabilitat. EDV Med. Biol 10: 112–117
Huehn, M. (1990) Non-parametric measures of phenotypic stability: part 1. Theory, Euphytica 47: 189–194.
Lin, C.S. and Binns, M.R. (1988) A superiority measure of cultivar performance for cultivar x location data. Canadian Journal of Plant Science 68: 193–198.
Lin, C.S., Binns, M.R. and Lefcovitch, L.P. (1986) Stability analysis: Where do we stand? Crop Sci. 26: 894–900.
Mohammadi, R. and Amri, A. (2013) Genotype x environment interaction and genetic improvement for yield and yield stability of rain-fed durum wheat in Iran, Euphytica 192: 227–249.
Nassar, R. and M. Huhn. (1987) Studies on estimation of phenotypic stability: Tests of significance for nonparametric measures of phe-notypic stability. Biometrics 43: 45–53.
Navabi, A., Yang, R., Helm J. and Spaner, D.M. (2006) Can spring wheat-growing megaenvironments in the northern great plains be dissected for representative locations or niche adapted genotypes? Crop Science 46: 1107–1116.
Pswarayi, P. and F.A. van Eeuwijk, S. Ceccarelli, S. Grando, J. Comadran, J.R. Russell, E. Francia, N. Pecchioni, O. Li-Destri, T. Akar, A. Al-Yassin, B.A. Enbelkacem, W. Choumane, M. Karrou, H. Ouabbou, J. Bort, J.L. Araus, J.L. Molina-Cano, W.T.B. Thomas and I. Romagosa. (2008) Barley adaptation and improvement in the Mediterranean basin. Plant Breeding 127: 554–560
Rao, P.S., Reddy, P.S., Ratore, A., Reddy, B.V.S. and Panwar, S. (2011) Application GGE biplot and AMMI model to evaluate sweet sorghum (Sorghum bicolor) hybrids for genotype x environment interaction and seasonal adaptation. Indian J Agric Sci 81: 438–444.
Reynolds, M., Foulkes, M.J., Slafer, G.A., Berry, P., Parry, M.A.J., Snape, J.W. and Angus, W.J. (2009) Raising yield potential in wheat. Journal of Experimental Botany 60: 1899–1918.
Robins, J.G., Waldron, B.L., Vogel, K.P., Berdahl, J.D., Haferkamp, M.R., Jensen, K.B., Jones, T.A., Mitchell, R. and Kindiger, B.K. (2007) Characterization of testing locations for developing cool-season grass species. Crop Science 47: 1004–1012.
Rose, I.V.L.W., Das, M.K. and Taliaferro, C.M. (2008) A comparison of dry matter yield stability assessment methods for small numbers of genotypes of bermudagrass. Euphytica 164: 19–25.
Samonte, S.O.P.B., Wilson, L.T., McClung, A.M. and Medley, J.C. (2005) Targeting cultivars onto rice growing environments using AMMI and SREG GGE biplot analysis. Crop Science 45: 2414–2424.
Shukla, G.K. (1972) Some statistical aspects of partitioning genotype-environmental components of variability. Heredity 29: 237–245.
Slafer, G.A. and J.L. Araus. (2007) Physiological traits for improving wheat yield under a wide range of conditions. In: Spiertz JHJ, Struik PC, van Laar HH (eds) Scale and complexity in plant systems research: gene–plant–crop relations. Springer, Dordrecht, pp 147–156.
Thennarasu, K. (1995) On certain non-parametric procedures for studying genotype-environment interactions and yield stability. Ph.D. thesis. PJ School, IARI, New Delhi, India
Tollenaar, M. and Lee, E.A. (2002) Yield potential, yield stability and stress tolerance in maize. Field Crops Research 75: 161–169.
Trethowan, R.M., van Ginkel, M., Ammar, K., Crossa, J., Payne, T.S., Cukadar, B., Rajaram, S. and Hernandez, E. (2003) Associations among twenty years of international bread wheat yield evaluation environments. Crop Science 43: 1698–1711.
Wricke, G. (1962) Uber eine methode zur refassung der okologischen streubretite in feldversuchen, Flazenzuecht 47: 92–96.
Yan, W. (2001) GGE biplot–A Windows application for graphical analysis of multi-environment trial data and other types of two-way data. Agronomy Journal 93: 1111–1118.
Yan, W. and Kang, M.S. (2003) GGE Biplot Analysis: A graphical tool for breeders, geneticists, and agronomists. CRC Press, Boca Raton, FL.
Yan, W., Kang, M.S., Ma, B., Woods, S. and Cornelius, P.L. (2007) GGE Biplot vs. AMMI analysis of genotype-by-environment data. Crop Science 47: 643–655.
Yan, W., Hunt, L.A., Sheng, Q. and Szlavnics, Z. 2000. Genotype evaluation and mega-environment investigation based on the GGE biplot. Crop Science 40: 597–605.
Yan, W., D., Pageau, J.A. Frégeau-Reid and Durand J. (2011) Assessing the representativeness and repeatability of test locations for genotype evaluation. Crop Science 51: 1603–1610.
Yan, W. and Rajcan, I. (2002) Biplot Analysis of Test Sites and Trait Relations of Soybean in Ontario. Crop Science, 42: 11–20.
Yan, W. and Tinker, N.A. (2006) Biplot analysis of multi-environment trial data: Principles and applications. Canadian Journal of Plant Science, 86:623–645.
Yates, F., and Cochran, W.G. (1938) The analysis of groups of experiments. Journal Agricultural Science 28: 556–580.