Document Type : Research Paper
Authors
1 PhD. student of crop physiology, Departments of Agronomy and Plant Breeding, Campus of Agriculture and Natural Resources, Razi University, Kermanshah, Iran.
2 Assistant Professor in Agronomy and Plant Breeding, Campus of Agriculture and Natural Resources, Razi University, Kermanshah, Iran
3 Agriculture and Natural Research Center, Kermanshah, Iran
Abstract
Keywords
مقدمه
عامل اولیه محدود کننده عملکرد گیاه زراعی، تابش خورشیدی است (Poostini, Mohammadi, Janmohammadi and Maleki, 2005). در شرایطی که کمبود آب و مواد غذایی وجود نداشته باشد و در غیاب مشکل آفات و بیماری‌ها، تولیدات گیاهی اغلب یک رابطه خطی با مقدار تابش تجمعی دریافتی دارند و تابش فعال فتوسنتزی1 جذب شده مهم‌ترین عامل رشد گیاه خواهد بود (Tohidi, Nadery, Siadat and Lak, 2012). فتوسنتز و در نتیجه تولید ماده خشک بطور مستقیم به میزان نور جذب شده توسط کانوپی مرتبط است (Beheshti, Koochaki and Nassiri Mahallati, 2004). علاوه بر افزایش جذب تشعشع به وسیله کانوپی در طول فصل رشد، افزایش کارایی مصرف نور نیز از عوامل مؤثر در تولید ماده خشک است. کارایی مصرف نور به صورت مقدار ماده خشک تولیدی به ازای نور جذب شده توسط گیاه تعریف می‌شود (Evans, 1978). بنابراین یکی از پیش شرط‌های لازم برای دستیابی به تولید بالا تأمین شرایط مطلوب جهت استفاده از تشعشع به منظور تولید مواد فتوسنتزی در بالاترین حد کارایی آن است (Beheshti et al., 2004). علیرغم آن‌که مونتیث (Monteith, 1997) نشان داد کارایی مصرف نور، ضریب ثابتی است و مقدار آن برای گیاهان مختلف در حدود 4/1 گرم ماده خشک به ازای هر مگاژول انرژی خورشیدی جذب شده است، بعداً سایر محققان این ضریب را برای گونه‌های مختلف و در مراحل مختلف رشد بسته به تغییرات پیرامون گیاهان متغیر اعلام کردند. لکویر و نی (Lecoeur and Ney, 2003) دریافتند که تفاوت در تولید ماده خشک ارقام ذرت به علت اختلاف آن‌ها از نظر دریافت نور و کارایی استفاده از نور دریافتی بود. تلنار و آگوایلرا (Tollenaar and Aguilera, 1992) با مقایسه ارقام جدید و قدیم ذرت گزارش کردند که افزایش تجمع ماده خشک در ارقام جدید بیشتر از طریق افزایش کارایی مصرف نور بود و تفاوت مقدار کارایی مصرف نور ارقام قدیم و جدید با تغییر توزیع تشعشع در کانوپی در ارتباط نبود.
از میان عوامل مدیریتی، میزان تشعشع موجود در محیط تحت کنترل زارع نیست و به فصل سال، عرض جغرافیایی، ارتفاع از سطح دریا و ترکیبات اتمسفر منطقه بستگی دارد. اما میزان جذب تشعشع توسط گیاه وابسته به شاخص سطح برگ، دوام سطح برگ و آرایش فضایی اندام‌های هوایی گیاه می‌باشد (Tohidi et al., 2012). از طرفی رژیم آبیاری نیز ساختمان کانوپی، الگوی انتشار تشعشع درون کانوپی و در نهایت کارایی مصرف نور گیاه را تغییر می‌دهد. کمبود آب خاک، تولید ماده خشک گیاهان را به علت کاهش جذب تشعشع فعال فتوسنتزی ناشی از کاهش سطح برگ، پژمردگی، جمع شدن پهنک و در نهایت پیری زودرس برگ‌ها و همچنین کاهش کارایی تبدیل تشعشع جذب شده به ماده خشک تحت تأثیر قرار می‌دهد (Earl and Davis, 2003). ارل و داویس (Earl and Davis, 2003) با بررسی اثر مقادیر مختلف آب بر تولید ماده خشک ذرت مشاهده کردند که در تیمار کم آبیاری سهم کاهش کارایی مصرف نور در تولید ماده خشک بیشتر از سهم کاهش جذب تشعشع بود.
جذب تشعشع و کارایی مصرف نور در مراحل مختلف رشد ذرت متفاوت است. به دلیل جایگزینی منظم برگ‌های پیر، میانگین سن برگ تا زمان گرده‌افشانی ثابت باقی می‌ماند و بنابراین کارایی فتوسنتزی کانوپی تا این زمان ثابت می‌ماند (Emam and Seghatoleslami, 2005). از این به بعد با پیشرفت رشد به طرف رسیدگی فیزیولوژیک، به علت پیری برگ‌ها کارایی مصرف نور نیز از زمان ابریشم‌دهی تا رسیدگی فیزیولوژیک کاهش می‌یابد (Goldani, Rezvani Moghadam, Nassiri Mahallati and Kaffi, 2010).
کارایی مصرف نور ذرت در شرایط مطلوب (بدون تنش) تا پیش از دوره پر شدن دانه حدود 5/3 گرم بر مگاژول تشعشع فعال فتوسنتزی (Emam and Seghatoleslami, 2005; Kiniry, Landivar, Witt, Gerik, Cavero and Wade, 1998) و در طول دوره پر شدن دانه برای ارقام اصلاح شده و ارقام قدیمی به ترتیب حدود 3 و 4/2 گرم بر مگاژول تشعشع فعال فتوسنتزی گزارش شده است (Emam and Seghatoleslami, 2005). لیندکویست و همکاران (Lindquist, Arkebauer, Walters, Cassman and Dobermann., 2005) کارایی مصرف نور ذرت در کل دوره رشد را در شرایط مطلوب، 8/3 گرم بر مگاژول تشعشع فعال فتوسنتزی تخمین زدند. روستی و همکاران (Rosati, Metcalf and Lampinen, 2004) مقدار 7/3 گرم بر مگاژول تشعشع فعال فتوسنتزی را محاسبه کردند. کوچکی و همکاران (Koochaki, Nassiri Mahallati, Mondani, Feizi and Amirmoradi, 2009) این مقدار را 65/1 گرم بر مگاژول تشعشع کل و سینکلر و ماچو (Sinclair and Muchow, 1999) 77/1 گرم بر مگاژول تشعشع کل برآورد کردند. به نظر می‌رسد اختلاف اعداد ارائه شده در آزمایشات مختلف ناشی از تأثیر عوامل محیطی و مدیریتی مثل درجه حرارت، فراهمی آب، میزان تشعشع، تراکم، حاصلخیزی خاک و دیگر فاکتورهای مؤثر بر کارایی مصرف نور باشد (Akmal and Janssens, 2004; Rosati et al., 2004).
با توجه به بحران کم آبی در سال‌های اخیر کشت ذرت در اکثر نقاط کشور با مشکل کمبود آب مواجه شده است. از این رو بررسی نقش عوامل مدیریتی در بهره‌برداری بهینه از عوامل محیطی هم‌چون تشعشع، مانند سطوح مختلف آب و ارقام با طول دوره رشد متفاوت ضروری می‌باشد. بنابراین این تحقیق با هدف بررسی اهمیت کاهش جذب تشعشع و کارایی مصرف نور در کاهش تولید ماده خشک و همچنین بررسی تغییرات جذب و کارایی مصرف نور طی مراحل فنولوژیکی برخی از مهم‌ترین ارقام ذرت تحت شرایط متفاوت رطوبتی انجام شد.
مواد و روش‌ها
این تحقیق در سال 1389، در مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان کرمانشاه واقع در اسلام‌آبادغرب (طول جغرافیایی ʹ26°47 شرقی و عرض جغرافیایی ʹ8°34 شمالی و ارتفاع 1346 متر از سطح دریا) اجرا شد. بر اساس تقسیم‌بندی اقلیمی دومارتن اقلیم منطقه سرد و معتدل می‌باشد. متوسط بارندگی سالیانه 538 میلی‌متر، متوسط درجه حرارت سالیانه 5/10 درجه سانتی‌گراد، حداکثر و حداقل درجه حرارت مطلق سالیانه در این منطقه به ترتیب 41 و 8/28ـ درجه سانتی‌گراد است.
آزمایش در قالب کرت‌های خرد شده معمولی بر پایه طرح بلوک‌های کامل تصادفی در سه تکرار انجام شد. در این بررسی 9 تیمار شامل فاکتور آبیارى در 3 سطح، تأمین نیاز کامل آبى گیاه (آبیاری مطلوب، W1)، تأمین 80 درصد نیاز آبى (تنش ملایم کم آبی، W2) و تأمین 60 درصد نیاز آبى (تنش شدید کم آبی، W3) در کرت‌های اصلی و ارقام ذرت با گروه‌های رسیدگی مختلف، شامل رقم دیررس، (S.C704) رقم متوسط‌رس، (S.C500) و رقم زودرس (S.C260) در کرت‌های فرعى قرار گرفتند. مراحل آماده‌سازی زمین به صورت شخم پاییزه و دیسک بهاره انجام و سپس آماده‌سازی فاروها صورت گرفت. هر کرت آزمایشی شامل 4 خط کاشت به طول 6 متر بود. کاشت در تاریخ 17 اردیبهشت ماه به صورت دستی در عمق 5 سانتی‌متری روی پشته و به صورت کپه‌ای انجام شد، در هر کپه 2 تا 3 عدد بذر ضدعفونی شده با قارچ‌کش ویتاواکس قرار داده شد. فاصله بین ردیف 65 سانتی‌متر و فواصل روی ردیف طوری در نظر گرفته شد که تراکم مطلوب برای هر رقم (75000 بوته در هکتار برای رقم S.C704 و 80000 بوته در هکتار برای ارقام S.C500 و S.C260) حاصل شود. به منظور رسیدن به تراکم مطلوب در مرحله چهار برگی بوته‌های اضافه شده تنک شد. بر اساس نتیجه آزمون خاک، نیتروژن به میزان 369 کیلوگرم کود اوره در هکتار در سه نوبت (هم‌زمان با کاشت، هفت‌برگی و قبل از گلدهی)، فسفر به میزان 200 کیلوگرم کود سوپرفسفات‌تریپل در هکتار و پتاسیم به میزان 150 کیلوگرم سولفات‌پتاسیم در هکتار به صورت پیش‌کاشت استفاده شد. به منظور کنترل آفت طوقه‌بر سم‌پاشی با استفاده از سم دیازینون در مرحله دو برگی انجام شد، همچنین در مرحله هفت برگی به منظور مبارزه با علف‌های هرز با استفاده از علف‌کش 2-4-Dبه میزان 2 کیلوگرم در هکتار سم‌پاشی انجام شد.
تیمارهای آبیاری به این صورت اجرا شد که تا قبل از مرحله شش برگی آبیاری مطلوب برای تمام کرت‌ها صورت گرفت و اولین تنش کم آبی در مرحله شش برگی در دوره‌های ده روزه بر اساس تیمارهای آبی در نظر گرفته شده اعمال شد. نیاز آبى هر یک از ارقام طی فصل رشد بر اساس معادله پنمن منتیث فائو (معادله 1) با استفاده از نرم‌افزارهای Optiwat و Netwat در دوره‌های ده روزه با توجه به آمار هواشناسى منطقه تعیین شد.
معادله 1:
معادله 2:
در این معادلات ETO؛ تبخیر و تعرق گیاه مرجع در دوره زمانی مورد نظر (میلی‌متر در روز)، ETC؛ تبخیر و تعرق ذرت در دوره زمانی مورد نظر (میلی‌متر در روز)، KC؛ ضریب گیاهی ذرت در دوره مورد نظر، Rn؛ تابش خالص در سطح پوشش گیاهی (مگاژول بر مترمربع در روز)، T؛ دمای هوا در ارتفاع 2 متری از سطح زمین (سانتی‌گراد)، U2؛ سرعت باد در ارتفاع 2 متری از سطح زمین (متر در ثانیه)، es-ea؛ کمبود فشار بخار در ارتفاع 2 متری از سطح زمین (کیلو پاسکال)، ∆؛ شیب منحنی فشار بخار اشباع نسبت به درجه حرارت در نقطه‌ای که درجه حرارت در آن T باشد (کیلو پاسکال بر سانتی‌گراد)، ɣ؛ ضریب سایکرومتری (کیلو پاسکال بر سانتی‌گراد)، G؛ شار گرما به داخل خاک (مگاژول بر مترمربع در روز)، است (Alizadeh and Kamali, 2008). در نهایت میزان آب آبیاری طبق فرمول: مساحت کرت (مترمربع) × نیاز آبى روزانه (میلی‌متر در ده روز) محاسبه و مقادیر آب در نظر گرفته شده برای هر کرت توسط سیستم کنتور و هیدروفیکس در اختیار گیاهان قرار گرفت.
جهت محاسبه تغییرات سطح برگ و وزن خشک از 15 روز پس از سبز شدن تا مرحله رسیدگی فیزیولوژیک، از هر کرت سه بوته بطور تصادفی برداشت شد. سطح برگ بر اساس فرمول مونتگومری از حاصل‌ضرب بیشترین عرض در طول برگ در ضریب ثابت 75/0 محاسبه گردید (Montgomery, 1911). جهت اندازه‌گیری وزن خشک، نمونه‌ها به مدت زمان کافی در دمای 70 درجه سانتی‌گراد خشک و پس از توزین به عنوان وزن خشک (گرم در مترمربع) منظور شد.
میزان تشعشع روزانه برای عرض جغرافیایی شهرستان اسلام‌آباد غرب به روش گودریان و وان‌لار (Goudriaan and Van Laar, 1993) محاسبه گردید و سپس میزان تشعشع جذب شده روزانه (Iabs) بر حسب مگاژول در مترمربع بر اساس معادله 3 محاسبه شد (Goudriaan and Van Laar, 1993).
معادله 3:
در اینجا، I0؛ نور رسیده به بالای کانوپی (مگاژول در مترمربع)،ρ ؛ ضریب انعکاس نور توسط کانوپی که 08/0 منظور شد (Koochaki et al., 2009)، K؛ ضریب خاموشی نور ذرت که 6/0 منظور شد (Boons-Prins, Koning, Diepen and Penning, 1994)، e؛ پایه لگاریتم طبیعی (71828/2) و LAI؛ شاخص سطح برگ روزانه است که بر اساس معادله 4 محاسبه گردید (Gardner, Pearce and Mitchell, 1985).
معادله 4:
در این معادله a؛ عرض از مبداء، b؛ زمان رسیدن به حداکثر LAI، c؛ حداکثر LAI و d؛ نقطه عطف منحنی است که در آن رشد سطح برگ وارد مرحله خطی می‌شود و x؛ زمان بر حسب روزهای پس از سبز شدن است. برای برآورد مقادیر وزن خشک کل روزانه (TDW) برحسب گرم در مترمربع نیز از برازش معادله 5 استفاده شد (Gardner et al., 1985).
معادله 5:
در این معادله a؛ حداکثر وزن خشک کل، b؛ ثابت معادله، c؛ سرعت رشد نسبی ذرت و x؛ زمان بر حسب روز پس از سبز شدن است. کارایی مصرف نور ذرت طی فاز رویشی، فاز زایشی و کل دوره رشد بر حسب گرم بر مگاژول، از طریق محاسبه شیب خط رگرسیون بین وزن خشک کل (گرم در مترمربع) و تشعشع تجمعی (مگاژول در مترمربع) محاسبه شد. جهت محاسبه تأثیر کاهش جذب تشعشع و کاهش کارایی مصرف نور بر میزان وزن خشک کل گیاه در تیمارهای تنش کم آبی نسبت به آبیاری مطلوب برای هر یک از ارقام به ترتیب از معادلات 6 و 7 استفاده شد (Earl and Davis, 2003).
معادله 6:
معادله 7:
در این معادلات LTDWIabs و LTDWRUE؛ به ترتیب کاهش وزن خشک کل (گرم در مترمربع) ناشی از کاهش جذب تشعشع و ناشی از کاهش کارایی مصرف نور، TDWO؛ وزن خشک کل در شرایط آبیاری مطلوب، IabsS و IabsO؛ به ترتیب مقدار تشعشع جذب شده توسط کانوپی ذرت در تیمار تنش کم آبی و آبیاری مطلوب، RUES و RUEC به ترتیب کارایی مصرف نور در تیمار تنش کم آبی و آبیاری مطلوب است.
در پایان فصل رشد بوته‌های دو مترمربع از هر کرت برداشت شد و پس از خشک شدن بوته‌ها وزن آن‌ها به عنوان وزن خشک کل برای هر تیمار ثبت شد. تجزیه و تحلیل‌های آماری و مقایسه میانگین‌ها به روش دانکن با استفاده از رویه PROC GLM نرم‌افزار SAS انجام شد. ضمناً برای صفات وزن خشک کل و کارایی مصرف نور که اثر متقابل آبیاری×رقم معنی‌دار شد، برش‌دهی اثر متقابل با کاربرد دستور Post- anova در هر یک از سطوح آبیاری صورت گرفت (Soltani, 2008). به منظور برازش معادلات و رسم نمودارها نیز به ترتیب از نرم‌افزارهای SlideWrite و Excel استفاده شد.
نتایج و بحث
شاخص سطح برگ
روند تغییر شاخص سطح برگ ارقام مورد بررسی در تمام سطوح آبیاری مشابه بود، بطوری‌که در ابتدای دوره رشد سطح برگ به کندی افزایش یافت. با گذشت زمان افزایش شاخص سطح برگ روند خطی پیدا کرد و در زمان گلدهی به حداکثر میزان خود رسید (شکل 1). حداکثر شاخص سطح برگ برای رقم دیررس (S.C704) در تیمار آبیاری مطلوب، تنش ملایم کم آبی و تنش شدید کم آبی به ترتیب 3/6، 6/5 و 9/3 بود. برای رقم متوسط‌رس (S.C500) این مقادیر به ترتیب 8/5، 3/5 و 1/3 به دست آمد. و برای رقم زودرس (S.C260) به ترتیب 3/3، 3 و 1/2 محاسبه شد (جدول 3). سپس به دلیل پیری و ریزش برگ‌ها، شاخص سطح برگ روند نزولی در پیش گرفت. صرفنظر از ارقام مورد بررسی با اعمال تنش کم آبی مراحل فنولوژیکی ذرت با سرعت بیشتری طی شد که این موضوع سبب گردید حداکثر شاخص سطح برگ گیاه سریع‌تر حادث گردد. با افزایش شدت کم آبی تفاوت بین ارقام از نظر شاخص سطح برگ کاهش یافت. به نظر می‌رسد این موضوع به دلیل کاهش بیشتر سطح برگ ارقام با طول دوره رشد بیشتر (در مقایسه با ارقام زودرس‌تر) در اثر کم آبی باشد. اوررحمان و همکاران (UR Rahman et al., 2010) نیز کاهش معنی‌دار سطح برگ در تیمار کم آبی و خلیلی‌محله و همکاران (Khalilimahaleh, Roshdi and Rezadoost, 2006) نیز شاخص سطح برگ بیشتر را در ارقام دیررس‌تر ذرت گزارش دادند.
تشعشع جذب شده
در مراحل اولیه رشد به دلیل کوچک بودن برگ‌ها و عدم پوشش کامل سطح زمین، جذب تشعشع اندک بود. متناسب با افزایش شاخص سطح برگ و شدت تشعشع روزانه، تشعشع جذب شده در پایان فصل رشد در تمام تیمارهای مورد بررسی به تدریج افزایش یافت و در زمان گلدهی به حداکثرمیزان خود رسید و سپس به علت کاهش سطح برگ تا انتهای دوره رشد روند نزولی در پیش گرفت (شکل 2). نتایج این بررسی همچنین نشان داد که رژیم آبیاری با تأثیر بر ساختمان کانوپی، الگوی جذب تشعشع را تغییر داد. روند جذب تشعشع تحت سطوح مختلف آبیاری مشابه اثر آبیاری بر روند تغییرات شاخص سطح برگ بود، بطوری که با افزایش شدت کم آبی به علت کاهش شاخص سطح برگ، جذب تشعشع نیز کاهش یافت (شکل 2). حداکثر میزان تشعشع جذب شده، متناسب با شاخص سطح برگ در ارقامی که دارای دوره رشد طولانی‌‌تر بودند، مشاهده شد (شکل 2). انتخاب ارقامی با شاخص سطح برگ بیشتر، دوام بیشتر سطح سبز و آرایش مناسب برگ‌ها از طریق افزایش جذب تشعشع در مراحل مختلف رشد منجر به تولید ماده خشک بیشتر خواهد شد (Atlasipak, Meskarbashi, and Nabipour, 2006). در آزمایش توحیدی و همکاران (Tohidi et al., 2012) نیز میزان جذب تشعشع رقم دیررس S.C704 از سایر ارقام بیشتر بود. ارتباط مستقیم بین میزان سطح برگ و جذب تشعشع توسط شیبلز و وبر (Shibles and Weber, 1995) و دویر و همکاران (Dwyer, Stewart, Hamilton and Honwing, 1992) نیز نشان داده شده است.
با توجه به نتایج تجزیه واریانس، اثر سطح آبیاری، رقم و اثر متقابل آن‌ها بر میزان تشعشع تجمعی جذب شده معنی‌دار (سطح 1 درصد) بود (جدول 1). بررسی مقایسه میانگین‌ها نشان داد که اختلاف مقدار تشعشع جذب شده در بین تمام تیمارها معنی‌دار بود. با افزایش شدت کم آبی، تشعشع جذب شده هر سه رقم کاهش یافت. تشعشع جذب شده توسط رقم S.C260 در شرایط تنش ملایم و تنش شدید کم آبی (به ترتیب 5/905 و 9/728 مگاژول در مترمربع) نسبت به آبیاری مطلوب (1/956 مگاژول در مترمربع) به‌ترتیب 3/5 و 8/23 درصد کاهش یافت. این مقادیر برای رقم S.C500 در تیمارهای تنش ملایم و شدید کم آبی (به ترتیب 8/1078 و 2/796 مگاژول در مترمربع) نسبت به تیمار آبیاری مطلوب (8/1154 مگاژول در مترمربع) به ترتیب 6/6 درصد و 1/31 درصد کاهش یافت. برای رقم S.C704 جذب تشعشع در تیمارهای تنش ملایم و شدید کم آبی (به ترتیب 1/1276 و 7/1013 مگاژول در مترمربع) در مقایسه با آبیاری مطلوب (4/1334 مگاژول در مترمربع) به‌ترتیب 4/4 درصد و 1/24 درصد کمتر بود (جدول 3 و شکل 5، الف).
وزن خشک کل
نتایج بررسی نشان داد که در ابتدای دوره رشد به دلیل کوچک بودن بوته‌ها تفاوت چندانی بین سطوح مختلف آبیاری از نظر روند افزایش وزن خشک مشاهده نشد. برای ارقام دیررس، متوسط‌رس و زودرس به‌ترتیب حدود 64، 62 و 55 روز پس از سبز شدن، وزن خشک کل وارد مرحله رشد خطی شده و تفاوت اثر سطوح مختلف آبیاری بر وزن خشک مشخص شد (شکل 3). در نهایت تغییرات وزن خشک روند ثابتی در پیش گرفت. حداکثر وزن خشک کل در تیمار آبیاری مطلوب، تنش ملایم کم آبی و تنش شدید کم آبی برای رقم S.C704، به ترتیب 5/2048، 3/1824 و 5/1289 گرم در مترمربع بود. این مقادیر برای رقم S.C500 به ترتیب 5/1852، 2/1342 و 2/910 گرم در مترمربع به دست آمد و برای رقم S.C260، به ترتیب 3/1575، 7/1082 و 7/737 گرم در مترمربع بود (جدول 3).
اثر مقادیر مختلف آب، ارقام و اثر متقابل آن‌ها بر وزن خشک کل در سطح 1 درصد معنی‌دار بود (جدول 1). اختلاف بین تمام تیمارهای مورد بررسی از نظر وزن خشک کل معنی‌دار بود (جدول 3). با افزایش شدت کم آبی و با کاهش طول دوره رشد ذرت وزن خشک کل کاهش یافت بطوری که رقم دیررس S.C704 در تیمار آبیاری مطلوب بیشترین میزان ماده خشک (5/2048 گرم در مترمربع) را تولید کرد و کمترین میزان ماده خشک تولیدی (7/737 گرم در مترمربع) نیز با کاشت رقم زودرس S.C260 در تیمار تنش شدید کم آبی به دست آمد (جدول 3). نتایج برش‌دهی اثر متقابل ارقام ذرت در هر یک از سطوح آبیاری بطور جداگانه حاکی از اثر معنی دار کاربرد مقادیر متفاوت آب بر وزن خشک کل ارقام بود (جدول 2 و شکل 4، ب).
بطور کلی وزن خشک بیشتر ناشی از افزایش شاخص سطح برگ، جذب تشعشع و سرعت رشد محصول است. در این آزمایش سطوح بالاتر آب از طریق بهبود شاخص‌های مذکور موجب افزایش تجمع ماده خشک در اندام‌های ذرت شد. در خصوص ارقام S.C500 و S.C260، علاوه بر شاخص سطح برگ کمتر آن‌ها در مقایسه با رقم S.C704، طول دوره رشد کوتاه‌تر و وقوع زودهنگام رسیدگی فیزیولوژیک در شرایط مساعد برای رشد ذرت که شدت تشعشع موجود در محیط بالا بود نیز عامل مهمی در عدم دستیابی به وزن خشک بیشتر بود. اثر مثبت آبیاری بر تجمع ماده خشک ذرت توسط سایر محققان (Earl and Davis, 2003; Ming Yang and Hsiang, 1992) گزارش شده است.
کارایی مصرف نور
علاوه بر جذب تشعشع، کارایی مصرف نور دیگر مؤلفه تأثیرگذار بر تولید ماده خشک است. نتایج نشان داد که کارایی مصرف نور کل بطور معنی‌داری (در سطح 1 درصد) تحت‌تأثیر سطوح آبیاری، ارقام و اثر متقابل آن‌ها قرار گرفت (جدول 1). معنی‌دار شدن اثر متقابل نشان می‌دهد که عکس‌العمل ارقام از نظر تبدیل انرژی دریافتی به ماده خشک، نسبت به تغییرات سطح آبیاری یکسان نیست. نتایج برش‌دهی اثر متقابل و ارزیابی تأثیر هر یک از سطوح مختلف آبیاری بر ارقام نیز نشان داد که استفاده از مقادیر متفاوت آب اثرات معنی‌داری روی کارایی مصرف نور کل ارقام مورد بررسی داشته است (جدول 2 و شکل 4، الف). به بیان دیگر هر یک از سطوح آبیاری به تنهایی اثرات معنی داری بر کارایی مصرف نور ارقام مورد بررسی اعمال می‌کنند.
در تیمار آبیاری مطلوب کارایی مصرف نور رقم دیررس S.C704 (52/1 گرم بر مگاژول) بطور معنی‌داری کمتر از ارقام S.C500 و S.C260 (به ترتیب 56/1 و 59/1 گرم بر مگاژول) بود. به عبارت دیگر در شرایط مطلوب توانایی ارقام زودرس‌تر در تبدیل هر واحد نور دریافتی به ماده خشک بیشتر بوده است. گلدانی و همکاران (Goldani et al., 2010) در رابطه با کارایی مصرف نور کمتر ارقام دیررس به نتایج مشابهی دست یافتند.
با افزایش شدت کم آبی، کارآیی مصرف نور هر سه رقم به شدت کاهش یافت (جدول 3). بطوری که کارایی مصرف نور رقم S.C260 در شرایط تنش ملایم و تنش شدید کم آبی نسبت به آبیاری مطلوب به‌ترتیب 42/26 و 74/37 درصد کاهش یافت. میزان کارآیی مصرف نور برای رقم S.C500 در تیمارهای تنش ملایم و تنش شدید کم آبی برابر بود که نسبت به تیمار آبیاری مطلوب 36/24 درصد کاهش یافت و برای رقم S.C704 میزان کارآیی مصرف نور در تیمارهای تنش ملایم و تنش شدید کم آبی در مقایسه با آبیاری مطلوب به‌ترتیب 53/10 و 39/20 درصد کمتر بود (جدول 3 و شکل 5، ب).
در این تحقیق علاوه بر کارایی مصرف نور کل، کارایی مصرف نور طی فاز رویشی و زایشی به تفکیک محاسبه شد. نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر متقابل سطح آبیاری در رقم برای صفت کارایی مصرف نور طی فاز رویشی و زایشی معنی‌دار بود (جدول 1). در تیمار آبیاری مطلوب، کارایی مصرف نور رقم S.C704 هم طی فاز رویشی و هم طی فاز زایشی (به ترتیب 5/1 و 52/1 گرم بر مگاژول) به طور معنی‌داری کمتر از ارقام S.C500 و S.C260 بود. در تیمار تنش ملایم کم آبی، کارایی مصرف نور رقم S.C704 طی فاز رویشی و زایشی (به ترتیب 41/1 و 35/1 گرم بر مگاژول) بطور معنی‌داری بیشتر از ارقام S.C500 و S.C260 بود. همچنین در تیمار تنش شدید کم آبی، کارایی مصرف نور رقم S.C260 طی فاز رویشی و زایشی (به ترتیب 22/1 و 99/0 گرم بر مگاژول) بطور معنی‌داری کمتر از ارقام S.C500 و S.C704 بود (جدول 3).
نتایج مقایسه میانگین کارایی مصرف نور طی فاز رویشی و زایشی در قالب کرت‌های خرد شده در زمان نشان داد که در شرایط آبیاری مطلوب، با ورود به فاز زایشی کارایی مصرف نور بطور معنی‌داری افزایش یافت. این در حالی بود که در تیمارهای کم آبی کارایی مصرف نور با ورود به فاز زایشی به شدت کاهش یافت (جدول 4). در آزمایش ارل و داویس (Earl and Davis, 2003) نیز در تیمار آبیاری مطلوب کارایی مصرف نور ذرت طی فاز زایشی از فاز رویشی بیشتر بود. همچنین لیندکویست و همکاران (Lindquist et al., 2005) عدم کاهش کارایی مصرف نور ذرت طی فاز زایشی را در شرایط مطلوب گزارش دادند.
کارایی مصرف نور ذرت در اغلب موارد، در اواخر دوره رشد کمتر از ابتدای دوره رشد است (Otegui, Nicolini, Ruiz and Dobbs, 1995)، به گونه‌ای که مقدار آن از زمان ابریشم‌دهی تا رسیدگی فیزیولوژیک کاهش می‌یابد (Goldani et al., 2010). دلیل این امر کاهش ظرفیت فتوسنتزی برگ‌ها در نیمه پایانی فصل رشد می‌باشد (Earl and Davis, 2003). با این حال گاهی اوقات کارایی مصرف نور طی دوره پرشدن دانه ثابت مانده (Muchow and Sinclair, 1994) یا حتی افزایش می‌یابد (Tollenaar and Aguilera, 1992). کاهش کارایی مصرف نور طی دوره پر شدن دانه به دلیل تغییر عواملی مانند سطح برگ، فتوسنتز و تنفس نگهداری در شرایط نامطلوب محیطی است. در شرایط مطلوب، تثبیت کربن و مصرف کربن تثبیت شده و در نتیجه سرعت رشد محصول ثابت مانده و کارایی مصرف نور کاهش نمی‌یابد (Lindquist et al., 2005).
نقش جذب تشعشع و کارایی مصرف نور در تولید ماده خشک
صرفنظر از ارقام مورد بررسی میانگین کاهش وزن خشک کل در تیمار تنش ملایم کم آبی نسبت به آبیاری مطلوب 2/449 گرم در مترمربع بود. از این میزان 6/98 گرم در مترمربع (22 درصد) به کاهش جذب تشعشع و 5/340 گرم در مترمربع (8/75 درصد) به کاهش کارایی مصرف نور مربوط بود. وزن خشک کل در تنش شدید کم آبی نسبت به آبیاری مطلوب بطور متوسط 7/842 گرم در مترمربع کمتر بود که از این میزان 9/480 گرم در مترمربع (1/57 درصد) به کاهش جذب تشعشع و 5/360 گرم در مترمربع (8/42 درصد) به کاهش کارایی مصرف نور تعلق داشت (جدول 5).
به طور کلی در شرایط تنش ملایم کم آبی عامل اصلی تأثیرگذار بر افت وزن خشک ذرت، کاهش کارایی مصرف نور بود. در حالی‌که در شرایط تنش شدید کم آبی نقش کاهش جذب تشعشع بر تولید ماده خشک از کارایی مصرف نور بیشتر بود. به عبارت دیگر اثر منفی تنش ملایم کم آبی بر توانایی گیاه در تبدیل تشعشع جذب شده به ماده خشک بیشتر از اثر منفی آن بر کاهش شاخص سطح برگ به عنوان عامل اولیه جذب نور بود. در حالی‌که با افزایش شدت کم آبی رشد و توسعه برگ‌ها و در نتیجه جذب تشعشع به میزان قابل توجهی کاهش یافت، بنابراین کاهش جذب نور نسبت به کاهش کارایی مصرف نور نقش بیشتری در تولید ماده خشک خواهد داشت. ارل و داویس (Earl and Davis, 2003) نیز نتایج مشابهی در رابطه با نقش بیشتر کاهش کارایی مصرف نور بر کاهش عملکرد ذرت در شرایط تنش ملایم کم آبی و افزایش نقش کاهش جذب تشعشع برکاهش عملکرد در شرایط تنش شدید کم آبی گزارش دادند.
در شرایط تنش ملایم کم آبی، کاهش وزن خشک کل نسبت به آبیاری مطلوب در ارقام S.C704، S.C500 و S.C260 به ترتیب 6/14، 8/30 و 4/30 درصد بود. از این مقادیر سهم کاهش جذب تشعشع برای ارقام S.C704، S.C500 و S.C260 به ترتیب 4/4، 66 و 3/5 درصد، و سهم کاهش کارایی مصرف نور به ترتیب 1/10، 8/22 و 25 درصد بود (جدول 5).
تنش شدید کم آبی وزن خشک کل را نسبت به آبیاری مطلوب برای ارقام S.C704، S.C500 و S.C260 به ترتیب 5/39، 1/48 و 6/52 درصد کاهش داد که این موضوع نشان دهنده حساسیت بیشتر ارقام با طول دوره رشد کمتر به تنش کم آبی بود. در این شرایط سهم کاهش جذب تشعشع برای ارقام S.C704، S.C500 و S.C260 به ترتیب 24، 1/31 و 8/23 درصد، و سهم کاهش کارایی مصرف نور به ترتیب 5/15، 8/16 و 7/28 درصد بود (جدول 5).
پاورقی ها
[1]- Photosynthetically Active Radiation (PAR)
)