Authors
1 (Corresponding Author ), Department of Agronomy and Plant Breeding, Astara Branch, Islamic Azad University, Astara, Iran
2 R. Taghizadeh , Department of Agronomy and Plant Breeding, Astara Branch, Islamic Azad University, Astara, Iran
3 Department of Agronomy and Plant Breeding, Astara Branch, Islamic Azad University, Astara, Iran
Abstract
Keywords
مقدمه
گندم از جمله غلات عمده است که به علت سهولت تولید و اهمیت آن در تغذیه انسان در سطح گستردهای در دنیا و کشور ایران تولید میشود، به طوری که امروزه غذای اصلی بیش از 35 درصد از مردم دنیا را تأمین میکند. همچنین از نظر تولید و سطح زیر کشت مهمترین محصول استراتژیک در کشاورزی کشور ایران و جهان است و افزایش روز افزون آن مورد توجه قرار میگیرد (Kazemi-Arbat, 2005). طبق گزارش فائو (FAO, 2010)، در حال حاضر سطح زیر کشت گندم در جهان بیش از 215 میلیون هکتار و تولید آن بالغ بر 675 میلیون تن است. متخصصین پیش بینی میکنند که تا سال 2020 میزان تقاضا برای گندم 40 درصد افزایش پیدا کند لذا افزایش سریع تولید گندم ضروری میباشد (Braun et.al, 1998; Rejesus et.al, 1996).
عملکرد دانه در غلات به عنوان مهمترین خصوصیت تحت تأثیر اجزای آن از جمله تعداد دانه در سنبله، وزن دانه، تعداد سنبله در واحد سطح و صفات مرتبط با آنها قرار میگیرد. عملکرد یک گیاه در واحد سطح را میتوان از طریق افزایش ماده خشک تولیدی مزرعه در قبل از گلدهی و یا افزایش شاخص برداشت بالا برد. تعیین مهمترین صفات مؤثر بر عملکرد و اجزای عملکرد گندم و همبستگی آنها بـا عـمـلکرد سبب انـتـخاب ژنـوتیپهـای پُـر محـصـول در جـهـت افـزایـش عمـلـکـرد در واحـد سـطـح شـده است (Rahnama et al., 2000).
جهت حصول عملکرد مناسب باید تمامی اجزای عملکرد نسبت به یکدیگر از موازنه و تعادل مطلوبی برخوردار باشند. در بیشتر مناطق رشد گندم، مسئله پُر شدن دانهها با استفاده از مواد فتوسنتزی به وسیله تنشهای زنده و غیرزنده تحت تأثیر قرار میگیرند. در این حالت نتیجه نهایی و عمومی این تنشها، چروکیدگی دانه، کاهش وزن هزار دانه و در نتیجه کاهش عملکرد دانه میباشد (Mohammadi et al., 2010).
برخی از مطالعات نشان دادهاند ارقامی که تعداد پنجههای بیشتری دارند، تعداد سنبله در واحد سطح آنها نیز افزایش مییابد (Attarbashi et al., 2002)، در این صورت تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه کاهش پیدا میکند. با این حال، افزایش وزن دانه فقط تا حدی کاهش تعداد دانه را جبران مینماید (Ghobadi et al., 2007). افزایش تعداد دانه در سنبله تا حدود زیادی افزایش تعداد دانه در مترمربع را توجیه مینماید.
آستین (Austin, 1980) اظهار داشتند که عملکرد دانه تابع افزایش عملکرد بیولوژیک است. بنابراین افزایش هر کدام از صفات فوقالذکر، افزایش عملکرد دانه را در پی خواهد داشت. اما بدیهی است انتخاب برای صفات مرتبط با عملکرد بدون در نظر گرفتن روابط آنها با سایر صفات به تنهایی نمیتواند مؤثر واقع شود و کارایی گزینش را پایین میآورد. اهدایی (Ehdaie, 1998) همبستگی بین عملکرد دانه با شاخص برداشت را مثبت و معنیدار ولی یزدانسپاس (Yazdansepas, 1998) همبستگی بین عملکرد دانه با شاخص برداشت را غیر معنیدار گزارش کردهاند. گلپرور و همکاران (Golparvar et al., 2002) بیشترین اثر مستقیم مثبت را بر عملکرد دانه مربوط به صفات وزن هزار دانه و عملکرد بیولوژیک دانستهاند.
اَمری و همکاران (1390) بیان داشتند وزن کاه و کلش بیشترین تأثیر مستقیم و مثبت را بر روی عملکرد دانه داشته است. پس از آن صفات تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه و شاخص برداشت به ترتیب بیشترین تأثیر مستقیم و مثبت را بر روی عملکرد دانه نشان دادند. نورخلج و همکاران (1389) بیشترین اثرات مستقیم و مثبت بر عملکرد دانه مربوط به صفات عملکرد بیولوژیک و شاخص برداشت و کمترین تأثیر مستقیم و منفی مربوط به صفت ارتفاع گیاه دانستهاند.
نتایج حاصل از همبستگی فنوتیپی، ژنوتیپی، رگرسیون گام به گام و تجزیه علیت بر روی 20 لاین گندم نان در شرایط آبی و دیم نشان داد که برای افزایش عملکرد دانه به ترتیب تعداد سنبله در واحد سطح، تعداد دانه در سنبله و وزن هزاردانه را بایستی افزایش داد و به دلیل محدودیت آبی، برای افزایش برداشت باید عملکرد کاه را نسبت به عملکرد دانه کاهش داد. همچنین این بررسی نشان داد که برای افزایش عملکرد در شرایط بدون تنش از بین اجزای عملکرد دانه به ترتیب تعداد دانه در سنبله، تعداد سنبله در واحد سطح و وزن هزار دانه بایستی افزایش یابند (نورمند مؤید و همکاران، 1377). یودین و همکاران (Uddin et.al, 1997) اظهار داشتند که در گندم ژنوتیپهای دارای تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه بالاتر، عملکرد بیشتری در واحد سطح تولید میشود.
نورخلج و همکاران (1389) در آزمایشی بر روی گندمهای مشتق شده از لاینهای سینتتیک بیان نمودند که بالاترین میزان همبستگی عملکرد دانه با عملکرد بیولوژیک بوده و در رگرسیون گام به گام صفات عملکرد بیولوژیک، شاخص برداشت، تعداد روز تا گردهافشانی، طول پدانکل و طول بیرون آمدگی پدانکل وارد مدل شدند و انجام تجزیه علیت برای عملکرد دانه نشان دهنده تأثیر مثبت و بالای مستقیم عملکرد بیولوژیک، شاخص برداشت و طول بیرون آمدگی پدانکل بر افزایش عملکرد بود.
تجزیه علیت عملکرد دانه در گندم نان نشان داده است که تعداد سنبله در مترمربع، تعداد دانه در سنبله و شاخص برداشت از اثر مستقیم و مثبت بالایی بر عملکرد دانه برخوردارند (Del-Blanco et al., 2001; Ehdaie & Waines, 1989). فگم (Fagam et al., 2007) نیز به تأثیر مستقیم و مثبت تعداد دانه سنبله و وزن هزار دانه بر عملکرد دانه اشاره دارد. شارما و رانداوا (Sharma & Randawa, 2004) نیز اثر مستقیم وزن هزار دانه بر عملکر د دانه را منفی و اثر غیر مستقیم آن را مثبت گزارش کردهاند.
اُکویاما و همکاران (Okuyama et al., 2004) در گندم نشان دادند که عملکرد دانه با بیوماس و تعداد سنبله در مترمربع و تعداد دانه در سنبله همبستگی مثبتی دارند، همچنین بر اساس گزارش محققان، تعداد سنبله در مترمربع و تعداد دانه در سنبله اثرات مستقیم و مثبتی روی عملکرد دانه داشتند (Arduini et.al, 2006).
یاگدی (Yagdi, 2009) در گندم دوروم گزارش نمود که وزن دانه در سنبله اثر مستقیم مثبتی روی عملکرد دانه دارد و اثر غیر مستقیم آن از طریق سایر صفات روی عملکرد نیز مثبت بود. تعداد دانه در سنبله و ارتفاع گیاه اثر مستقیم مثبتی روی عملکرد دانه داشتند.
هر چند بین عملکرد و تعدادی از اجزای آن رابطه مثبتی وجود دارد، اما وجود همبستگیهای منفی بین برخی از اجزای عملکرد باعث شده است که انتخاب برای همه اجزای عملکرد دانه نتواند به عنوان عاملی در افزایش عملکرد دانه غلات دانه ریز مفید واقع شود (Daynard & Kannenherg, 1976). افزایش در یک جزء عملکرد معمولاً کاهش در برخی از اجزای دیگر را به دنبال دارد (Pori et al., 1982; Rasmusson, 1987). تعیین همبستگی بین صفات مختلف، به ویژه عملکرد دانه و اجزای آن و تعیین روابط علت و معلولی آنها، به محققین این فرصت را میدهد که مناسبترین ترکیب اجزاء را که منتهی به عملکرد بیشتر شود، انتخاب نمایند. در این نوع مطالعات انتخاب بر اساس همبستگیهای ساده، به تنهایی نمیتواند نتایج کاملاً مطلوبی داشته باشد. لذا ضروری است که اثر مستقیم و غیرمستقیم صفات مؤثر بر عملکرد دانه تعیین گردد (Solanki & Bakshi, 1973). در این راستا روش تجزیه علیت از اهمیت ویژهای برخوردار است (Ortiz & Longie, 1997). مزیت اصلی تجزیه ضرایب مسیر بر ضرایب همبستگی این است که میتوان اثر مستقیم هر جزء عملکرد بر عملکرد را از اثرات غیرمستقیم که از ارتباط متقابل بین اجزاء حاصل میگردد جدا نمود (Solanki & Bakshi, 1973).
این پژوهش با هدف ارزیابی روابط عملکرد دانه و صفات مؤثر بر آن، با استفاده از روش تجزیه علیت به عنوان مکملی بر سایر روشها در تبیین روابط متقابل خصوصیات تعیین کننده عملکرد دانه در ارقام گندم با استفاده از تجزیه ضرایب مسیر و تعیین همبستگی بین صفات با عملکرد دانه و مشخص نمودن صفات مؤثر و همچنین تعیین اثرات مستقیم و غیر مستقیم صفات بر عملکرد دانه به منظور بهبود عملکرد دانه در این شرایط کشت اجرا شد.
مواد و روشها
این پژوهش در سال زراعی 91-1390 در ایستگاه تحقیقات کشاورزی اهواز با طول جغرافیایی '48°40 و عرض جغرافیایی '31°20 و نیز با متوسط بارندگی سالیانه 240 میلیمتر و ارتفاع از سطح دریا 5/22 متر انجام شد. بر اساس آمار هواشناسی، میانگین بارندگی سالانه 5/199 میلیمتر، میانگین حداکثر دمای سالانه C°2/46 و میانگین حداقل دمای سالانه C°6/6 بود که به ترتیب در تیرماه و دیماه رُخ داده است.
این تحقیق به صورت کرتهای یک بار خرد شده در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی در سه تکرار انجام شد. در این آزمایش تیمار اصلی قطع آبیاری در هر یک مراحل رشد شامل پنجهزنی، اواسط ساقهرفتن، اواسط گلدهی، اواسط دانهبندی و شاهد (آبیاری کامل) و چهار ژنوتیپ گندم به عنوان تیمار فرعی که عبارتند از 2 رقم نان (Triticum aestivum) شامل ارقام چمران و استار و 2 رقم گندم دوروم (Triticum durum) شامل ارقام کرخه و بهرنگ بودند. هر کرت دارای 6 خط به طول 5 متر و با فاصله خطوط 2/0 متر بود. صفات مورد بررسی شامل شاخص برداشت، وزن هزار دانه، عملکرد دانه، عملکرد بیولوژیک، تعداد سنبلچه در سنبله، تعداد دانه در سنبله بودند.
به منظور تعیین خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک مزرعه، آزمون خاک انجام شد. بافت خاک، سیلتی رسی با هدایت الکتریکی (4.5 ds.m-1=Ec) و اسیدیته خنثی (7=pH) در منطقه فعال ریشه بود. زمین محل آزمایش با توجه به شرایط آب و هوایی پس از ماخار کردن با شخم عمیق و دیسک آماده سازی شد و پس از مصرف کودهای پایه بر اساس توصیههای تحقیقاتی و آزمون خاک و پس از مخلوط کردن آنها با دیسک، سطح مزرعه با لِولِر تسطیح شد.
پس از آماده شدن زمین، بذور هر ژنوتیپ در کرتهای مربوطه با تراکم 500 گیاه در مترمربع کشت شدند. بعد از انجام کشت، آبیاری به صورت کرتی انجام شد و فاصله آبیاریهای بعدی با توجه به میزان بارندگی و مراحل رشد گیاه حدوداً هر 15-7 روز انجام شد. اولین کود سرک در اوایل مرحله ساقه رفتن و دومین کود سرک در مرحله آبستنی کامل به زمین داده شد. کلیه مدیریتهای مزرعه از جمله کاربرد کود شیمیایی، مبارزه با علفهای هرز و غیره بر اساس توصیههای تحقیقاتی موجود انجام شد. کنترل علفهای هرز با توجه به جمعیت علفهای هرز و بر اساس توصیههای تحقیقاتی در اواسط مرحله پنجهزنی گیاه انجام گرفت. برداشت در هر کرت به وسیله کمباین با توجه به مرحله رشد گیاه و رسیدگی آن در تاریخ 15 اردیبهشت ماه انجام شد. برای تجزیه آماری دادهها از نرم افزارهای Minitab و MSTATC استفاده شد. مقایسه میانگینها با استفاده از آزمون چند دامنهای دانکن انجام شد.
نتایج و بحث
نتایج تجزیه واریانس (جدول 1) نشان داد قطع آبیاری در هر یک از مراحل رشد گیاه بر روی کلیه صفات مورد مطالعه تأثیرگذار بود. میان ارقام مورد بررسی تفاوت معنیدار برای هر یک از صفات به استثنای ارتفاع گیاه مشاهده شد. همچنین اثرات متقابل نیز برای همه صفات معنیدار گردید.
تجزیه همبستگی
بر اساس نتایج حاصل از ضرایب همبستگی میان صفات مورد بررسی (جدول 2) مشاهده گردید که وزن هزار دانه با تعداد دانه در مترمربع (85/0 = R) در سطح احتمال 1% و با ارتفاع گیاه (57/0 = R) دارای همبستگی مثبت در سطح احتمال 5% بود. شاخص برداشت با عملکرد بیولوژیک (69/0- = R) و با تعداد سنبله در مترمربع (77/0= R) در سطح احتمال 1% دارای همبستگی مثبت و معنیدار بود. عملکرد بیولوژیک با تعداد سنبله در متر مربع (56/0- = R) در سطح احتمال 5% دارای همبستگی منفی بود. همبستگی مثبت بین تعداد سنبلچه در سنبله با تعدا دانه در سنبله (63/0 = R) و تعداد دانه در مترمربع (90/0 = R) در سطح احتمال 1% معنیدار بود که با نتایج احمدی و همکاران (Ahmadi, et al., 2004) مطابقت دارد. عملکرد دانه با تعداد دانه در مترمربع (68/0 = R) در سطح احتمال 1% و با شاخص برداشت (56/0 = R)، وزن هزار دانه (52/0 = R)، تعداد سنبلچه در سنبله (56/0 = R) و تعداد دانه در سنبله (53/0 = R) در سطح احتمال 5% دارای همبستگی مثبت و معنیدار بود. تعداد سنبلچه در سنبله با تعداد دانه در سنبله (51/0 = R) در سطح احتمال 5% دارای همبستگی مثبت و معنیدار بود. همبستگی موجود بین عملکرد دانه و شاخص برداشت در شرایط تنش خشکی با نتایج مطالعات اهدایی و وانیز (Ehdaie & Waines, 1994) مطابقت دارد. در شرایط تنش خشکی گزینش ژنوتیپهایی با صفات وزن هزار دانه و تعداد سنبله در مترمربع بالا منجر به افزایش عملکرد دانه میشود. این نتایج با گزارش جرادات (Jaradat, 1991) مبنی بر این که تعداد دانه در سنبله به عنوان حساسترین صفت جهت انتخاب ژنوتیپهای مقاوم به تنش خشکی بوده است. در تحقیقی مشاهده شد بین عملکرد دانه و تعداد سنبله در مترمربع، تعداد دانه در سنبله، شاخص برداشت، درصد باروری سنبله و وزن خشک سنبله در مرحله گردهافشانی همبستگی مثبت و معنیداری وجود داشت. بر اساس این نتایج مشخص شد که در شرایط تنش رطوبتی، عملکرد دانه عمدتاً متأثر از تعداد دانه در واحد سطح میباشد. بنابراین اعمال تنش در هر مرحله از نمو گندم باعث کاهش عملکرد شده و مراحل پُر شدن دانهها و رشد سریع گندم نسبت به کمبود رطوبت بسیار حساس میباشند، هر چند اثر سوء تنش در مراحل پُر شدن دانهها و طویل شدن ساقه بر عملکرد از شدت بیشتری برخوردار میباشد (Day & Intalap, 1970). با مطالعه همبستگی بین عملکرد دانه و اجزای آن و سایر صفات مورفولوژیک و فیزیولوژیک مشخص شد عملکرد دانه با تعداد سنبله در مترمربع، شاخص برداشت، تعداد دانه در سنبله، درصد باروری سنبله و وزن خشک سنبله در مرحله گردهافشانی همبستگی مثبت و معنیداری دارد (Araus et al., 2003). بین اجزای عملکرد رابطه متقابل و منفی وجود دارد که با افزایش یک جزء سبب کاهش جزء یا اجزای دیگر میشود. این یک سیستم خود تنظیمی و جبرانی است که باعث تطابق بهتر گیاه با امکانات و شرایط محیطی میشود.
تجزیه رگرسیون چند متغیره خطی به روش گام به گام
مطابق نتایج بدست آمده از تجزیه رگرسیون چند متغییره خطی به روش گام به گام (جدول 3) مشاهده شد که Y= عملکرد دانه تابعی از 1x= تعداد دانه در مترمربع و 2x= تعداد دانه در سنبله، 3x= وزن هزار دانه و 4x= تعداد سنبلچه در سنبله میباشد که با وارد شدن این صفات به مدل رگرسیونی که به روش گام به گام انجام شد بر اساس معادله ذیل، این مدل حدود 92 درصد از تغییرات ناشی از عوامل متغیر را توجیه نمود.
4x 67/0 + 3x 74/0 + 2x 86/0 + 1x 89/0 + 885 =Y
تجزیه علیت (مسیر)
بر اساس نتایج بدست آمده از تجزیه علیت (جدول 4) مشاهده گردید تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه دارای بیشترین اثر مستقیم و مثبت بر روی عملکرد دانه بود و پس از آن تعداد دانه در مترمربع و تعداد سنبلچه در سنبله قرار داشتند.
تعداد دانه در متر مربع و تعداد دانه در سنبله دارای بیشترین تأثیر غیر مستقیم منفی از طریق کاهش وزن هزار دانه بر عملکرد دانه بودند. تعداد دانه در متر مربع از طریق افزایش تعداد دانه در سنبله به طور مثبت بر عملکرد دانه تأثیر داشت. مطابق با جدول اشاره شده تأثیر عوامل کنترل نشده برابر با 08/0 بود.
با توجه به همخوانی اثر مستقیم تعداد دانه در سنبله با اثر کل میتوان نتیجه گرفت که تعداد دانه در سنبله مهمترین صفت مؤثر بر عملکرد دانه باشد. از سوی دیگر با توجه به اثر مستقیم تعداد دانه در سنبله به عنوان مخزن بر عملکرد دانه، از نظر تسهیم مواد فتوسنتزی به سمت دانه به شرط آنکه محدودیتی در منبع وجود نداشته باشد میتواند از اهمیت بیشتری برخوردار باشد. با توجه به جدول 2، وجود همبستگی مثبت و معنی دار بین تعداد دانه در سنبله و تعداد سنبلچه و سنبله بسیار توجیه کننده و قابل انتظار است، چرا که تعداد سنبلچه در سنبله و در واحد سطح بیشتر باشد به نوبه خود تعداد دانه و عملکرد دانه نیز بالاتر میرود.
نتایج تجزیه رگرسیونی نشان داد که صفات در مدل رگرسیون، دارای رابطه خطی معنیداری با عملکرد دانه میباشند و با توجه به بالا بودن ضریب تبیین این مدل (92 = R2)، تعمیم پذیری آن بسیار بالا است. نتایج تجزیه علیت نشان داد که تعداد دانه در سنبله بیشترین اثر مستقیم و معنی دار را بر عملکرد دانه دارد و چون این اثر با همبستگی بین عملکرد دانه و تعداد دانه در مترمربع مطابقت دارد و در یک راستاست لذا این صفت میتواند به طور مستقیم مبنای انتخاب قرار گیرد و چون این دو اثر در یک راستا و مثبت هستند پس انتخاب نیز در یک جهت تأثیرگذار خواهد بود. در مورد وزن هزار دانه نیز به علت تأثیر مستقیم و مثبت و تقریباً بالا و تطابق کمتر آن با همبستگی کل لذا این صفت را نیز میتوان مبنای انتخاب در مرتبه دوم قرار دارد. صفات تعداد دانه در مترمربع و تعداد سنبلچه در سنبله به طور مثبت به علت تأثیر مستقیم و کم و نیز همبستگی مثبت و معنی دار که با عملکرد دانه دارند، در مرتبه سوم قرار دارند.
در نهایت با توجه به نتایج بهدست آمده چنین نتیجهگیری میشود که انتخاب براساس صفات تعداد دانه در سنبله به علت تأثیر مستقیم باعث افزایش بسیار در میزان عملکرد دانه میگردد ولی از طریق غیر مستقیم با کاهش وزن هزار دانه افزایش کمتری در میزان عملکرد دانه دارد. نتایج این تحقیق نشان داد که صفات تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه و تعداد دانه در مترمربع به ترتیب مهمترین صفات مؤثر در افزایش عملکرد دانه گندم میباشند.