Effects of terminal season drought stress on yield and choosing best tolerance indices in promising lines of Barley

مقدمه

در به نژادی گیاهان زراعی برای شرایط تنش، انتخاب محیط (محیط های) مناسب جهت گزینش ژنوتیپ های مطلوب از اهمیت زیادی برخوردار است. با توجه به خسارات قابل توجهی که در سال های اخیر از تنش های محیطی (گرما، سرما، خشکی و... به محصولات زراعی (از جمله غلات) وارد شده است، ارزیابی واکنش گیاهان زراعی به تنش های محیطی بسیار مورد توجه قرار گرفته است Passioura ( 2007). در این زمینه عملکرد دانه و پایداری آن در مناطق متعددی که تنش های محیطی وجود دارد، بعنوان معیار مهمی در گزینش و معرفی ارقام مورد استفاده قرار گرفته است ) Rajaram and Van Ginkle 2007( .تحمل به تنش خشکی در گیاهان حاصل فرآیندهای مختلف فیزیولوژیکی، مورفولوژیکی و فنولوژیکی است که به تنهایی و یا در ترکیب با هم، واکنش گیاه را در مقابل تنش خشکی تعیین می نمایند Passioura  (2007). به همین دلیل در برنامه های به نژادی برای گزینش ژنوتیپ های مناسب، از روش های متعددی بسته به زمان وقوع تنش (ابتدای فصل رشد یا اواخر فصل) استفاده می شود. ارزیابی ژنوتیپ ها در محیط بدون تنش (شرایط مطلوب)، گزینش تحت شرایط تنش کامل و گزینش توام تحت هر دو شرایط سه راهکار عمده ای هستند که برای انتخاب ارقام متحمل به تنش پیشنهاد شده Rajaram and Van Ginkle  (2001).

Pierre و همکاران) 2008) گزارش کردند که تنش آبی در مرحله پر شدن دانه در 9 لاین گندم نان، باعث کاهش عملکرد، وزن هزار دانه و ضخامت دانه آنها شد. Gooding و همکاران  (2003) در آزمایش شدت و زمان اعمال تنش خشکی در گندم گزارش دادند که تنش خشکی با کوتاه کردن دوره پر شدن دانه باعث کاهش عملکرد دانه و وزن هزار دانه و بیشترین تأثیر آن نیز در دوره پر شدن دانه، بین روزهای اول تا چهاردهم بعد از گرده افشانی می باشد.

محمدی و همکاران (1385) گزارش کردند  تنش خشکی باعث کاهش کلیه صفات مورد ارزیابی خصوصا عملکرد دانه شد. ایشان گزارش کردند ارتفاع زیاد و طول پدانکل بدلیل فراهم آوردن منبعی برای انتقال مجدد مواد و همچنین سطح فتوسنتز کننده در تحمل به خشکی دخالت دارند. شاخص های تحمل به تنش¹ (STI) ، بهره وری متوسط² MP)   (و میانگین هندسی بهره وری³ (GMP) ، همبستگی بالائی با عملکرد دانه و شاخص برداشت در شرایط آبی و دیم نشان داد که می توان از این شاخص ها برای گزینش ارقام متحمل استفاده کرد محققان مختلف آزمایشاتی تحت هر دو شرایط انجام داده و در نهایت به این نتیجه رسیده اند که رقمی مطلوب و پایدار است که در هردو شرایط تنش و بدون تنش بهترین پاسخ را بدهد. Golparyar و همکاران (2007) شاخص برداشت و عملکرد بیولوژیک را مهمترین صفات در تحمل به تنش خشکی دانستند.  

Fernandez (1992) ژنوتیپ ها را بر اساس عملکرد در شرایط محیطی تنش دار و بدون تنش به چهار گروه تقسیم بندی می کنند که عبارتند از: 1- ژنوتیپ هایی که در هر دو محیط، برتر بوده و عملکرد دانه بیشتری دارند (گروه A)، 2- ژنوتیپ هایی که فقط در محیط مطلوب برتر بوده و در محیط تنش جزء ژنوتیپ های با عملکرد پائین هستند (گروه B)، 3- ژنوتیپ های که در محیط تنش دار دارای عملکرد نسبتاً بالا بوده و چنانچه تحت محیط بدون تنش قرار گیرند در گروه ارقام دارای عملکرد پائین قرار می گیرند (گروه C) و 4- ژنوتیپ هایی با عملکرد پائین در هر دو محیط بدون تنش و تنش دار (گروه D). هفت شاخص کمّی تحمل به خشکی توسط محققین مختلف، معرفی و بکار گرفته شده اند که هر یک از این شاخص ها دارای مزایا و معایبی هستند. فرناندز در معرفی شاخص های کمّی تحمل به خشکی اظهار می دارد که هر چقدر عملکرد یک ژنوتیپ در محیط خشک (Ys) به عملکرد در شرایط نرمال (Yp) نزدیکتر باشد، حساسیت رقم به خشکی کمتر بوده و در نتیجه مقدار شاخص نسبت افت عملکرد (Yr) و به تبع آن شاخص حساسیت به تنش⁴ (SSI) آن رقم کوچکتر می شود. Fernandez ( 1992) تحمل یا حساسیت نسبی ارقام به خشکی را می توان از مقایسه مقادیر SSI آنها تعیین نمود.

Fischer and Maurer  (1978) نیز شاخص حساسیت به تنش ( SSI) را برای ارزیابی ارقام متحمل پیشنهاد دادند. شاخص تحمل⁵ (TOL) و بهره وری متوسط (MP) توسط Rosielle and Hamblin (1987) به منظور انتخاب ارقام متحمل به تنش ارائه شدند؛ آنها اظهار داشتند که انتخاب معیار گزینش به هدف اصلاحگر بستگی دارد. اگر افزایش عملکرد در شرایط تنش مدنظر باشد، شاخص تحمل(TOL) می تواند مفید باشد، اما اگر افزایش عملکرد در هر دو محیط عادی و تنش مورد نظر اصلاحگر باشد، بهتر است گزینش بر اساس  شاخص بهره وری متوسط( MP )انجام شود. در بررسی سی و سه مرده و همکاران (2006) که برای ارزیابی مقاومت به خشکی 11 رقم گندم نان انجام شده بود مشخص شد که انتخاب ارقام براساس شاخص تحمل( TOL) موجب کاهش عملکرد در شرایط عادی می شود. شاخص های تحمل به تنش (STI) و میانگین هندسی بهره وری (GMP) نیز توسط فرناندز برای شناسایی لاین هایی که در هر دو شرایط عادی و تنش عملکرد مطلوبی تولید می کنند، پیشنهاد شدند. محققین در بررسی این شاخص ها به این نتیجه رسیدند که کارآمدی شاخص های انتخاب، به شدت تنش محیط و  هدف بستگی دارد. شاخص حساسیت به تنش( SSI )برای اصلاح تحت تنش هایی با شدت کم مناسب می باشد، در صورتی شاخص های STI ،MP  و GMP برای تنش هایی با شدت بالا پیشنهاد می شوندسی و سه مرده و همکاران (2006).

این تحقیق به منظور بررسی تنش خشکی آخر فصل بر عملکرد، اجزای عملکرد و برخی خصوصیت های لاین های امید بخش جو و کارایی شاخص های تحمل به تنش خشکی و همچنین یافتن لاین های جو متحمل به تنش خشکی انتهای فصل انجام شده است.

مواد و روش ها

 این آزمایش در سال 1388-89 در مزرعه ایستگاه تحقیقات کشاورزی بیرجند واقع در 20 کیلومتری جاده بیرجند- خوسف با عرض جغرافیایی 32 درجه و 52 دقیقه و طول جغرافیایی 58 درجه و 59 دقیقه و ارتفاع 1381 متر از سطح دریا به مرحله اجرا در آمد. بارندگی در طول فصل زراعی 1/158 میلی متر بوده است. در این آزمایش تعداد 19 ژنوتیپ پیشرفته جو به همراه شاهد (نصرت) مورد استفاده قرار گرفتند. آزمایش در قالب طرح بلوک های کامل تصادفی در 3 تکرار در دو شرایط خشکی انتهای فصل و شرایط نرمال مورد بررسی قرار گرفت. زمین انتخابی در سال قبل از اجرای آیش بود نتایج تجزیه خاک محل آزمایش طرح در جدول 1 آمده است.

جدول 1-----

کاشت در تاریخ  18/8/ 88 انجام شد، هر لاین بر روی 6 ردیف به فاصله 20 سانتیمتر به طول 6 متر کشت شد که مساحت کاشت هر  کرت 2/7 متر مربع بود. کود مورد نیاز بر اساس آزمون خاک قبل از کاشت 100 کیلو گرم سوپر فسفات تریپل، 100 کیلو گرم سولفات پتاسیم و 50 کیلوگرم اوره و 50 کیلوگرم گوگرد مصرف شد. کود سرک اوره به میزان 100کیلوگرم در تاریخ ساقه رفتن 18/11/88 مصرف شد. در شرایط مطلوب رطوبتی بر طبق عرف معمول آبیاری بطریق نشتی انجام شد و سعی شد گیاه در مراحل حساس نمو با تنش رطوبت مواجه نشود. در شرایط تنش رطوبتی انتهایی، آبیاری از مرحله 50 درصد ظهور سنبله (گرده افشانی) در تاریخ 8/1/89 تا انتهای دوره رشد (مرحله رسیدگی کامل) قطع شد و قبل از آن، آبیاری همانند شرایط مطلوب رطوبتی انجام شد. برای اندازه گیری ارتفاع بوته، طول سنبله، طول پدانکل و تعداد دانه در سنبله قبل از برداشت از هر کرت 5 بوته بطور تصادفی انتخاب و اندازه گیریهای مورد نظر انجام شد. برداشت در تاریخ 1/3/89  انجام و از هر کرت  نیم متر از ابتدا و انتها (به خاطر کم کردن اثر حاشیه) حذف گردید و مساحت برداشت هر کرت 6 مترمربع بود  پس از خرمنکوبی عملکرد دانه و وزن هزار، به دقت توزین شد. تعدار روز تا ظهور سنبله از اولین آبیاری تا  بیش از 50 درصد ظهور سنبله و تعداد روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی محاسبه از یازده دی ماه اول سال میلادی می باشد. شاخص های کمّی مقاومت به تنش به شرح زیر محاسبه گردید:

معادلات --------------

در روابط فوق،  و  به ترتیب میانگین عملکرد دانه کلیه ارقام در شرایط آبیاری و تنش خشکی می باشد. در پایان پس از تعیین عملکرد دانه در شرایط تنش و بدون تنش، شاخص های MP، GMP، TOL، STI و SSI محاسبه شده و با استفاده از نرم افزار SAS، برای تجزیه واریانس و همبستگی بین شاخص ها برای تعیین بهترین شاخص محاسبه گردیدو از آزمون چند دامنه ای  دانکن برای مقایسه میانگین ها در سطح 5درصد استفاده شد. با استفاده از نرم افزار STATISTICA، نمودار سه بعدی هر یک از لاین ها در محدوده های A، B، C و D ترسیم گردید.

نتایج و بحث

عملکرد و اجزاء عملکرد دانه

تجزیه واریانس عملکرد، و اجزای  عملکرد دانه و صفت های مورفولوژیکی گیاه در شرایط آبیاری نرمال و تنش خشکی در (جداول 2 و 4) نشان داده شده است. نتایج مقایسه میانگین لاین ها در شرایط آبیاری نرمال و خشکی، تنوع بین لاین ها را از نظر عملکرد دانه نشان می دهد و لاین شماره 11، 13، 15 و 19 به ترتیب با میانگین عملکردهای 3/4، 1/4، 2/4  و 2/4 تن در هکتار، در شرایط تنش خشکی انتهای فصل و لاین شماره 11، 12، 15، 13 و 18 بترتیب با میانگین عملکردهای 86/4، 54/4، 7/4، 4/4 و 67/4 تن در هکتار در شرایط نرمال نسبت به بقیه لاین ها و شاهد (1 و20) دارای عملکرد بیشتری بودند (جداول 3 و 5).

تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه در شرایط تنش خشکی به ترتیب در سطح 1 و 5 درصد اختلاف معنی دار نشان داشتند، ولی در شرایط نرمال اختلافی مشاهده نشد (جداول 2 و 4). در شرایط تنش خشکی لاین های 3، 5، 13، 15 و 17 بترتیب با وزن هزاردانه 6/45، 6/50، 9/43، 5/50 و 3/44 گرم دارای وزن هزار دانه بیشتری نسبت به بقیه لاین ها بودند. در شرایط تنش خشکی تعداد دانه در سنبله لاین های 10 و 16 به ترتیب با داشتن 4/57 و 56  دانه در سنبله دارای بیشترین تعداد دانه در سنبله بود (جداول 3 و 5). بنابراین نتایج، وزن هزار دانه در شرایط تنش خشکی انتهای فصل می تواند یکی از مهمترین معیار های انتخاب در تحمل

به خشکی انتهای فصل مد نظر قرار گیرد زیرا تعداد دانه در سنبله قبل از ظهور سنبله تکوین یافته و خشکی انتهای فصل تاثیری بر آن ندارد ولی با کوتاه شدن دوره پر شدن دانه باعث کاهش وزن دانه می شود. پیر و همکاران گزارش کردند که تنش آبی در مرحله پر شدن دانه در 9 لاین گندم نان، باعث کاهش عملکرد، وزن هزار دانه و ضخامت دانه آنها شد Pierre و همکاران )2008 ( Gooding و همکاران  (2003) در آزمایش شدت و زمان اعمال تنش خشکی در گندم گزارش دادند که تنش خشکی با کوتاه کردن دوره پر شدن دانه باعث کاهش عملکرد دانه و وزن هزار دانه و بیشترین تأثیر آن نیز در دوره پر شدن دانه، بین روزهای اول تا چهاردهم بعد از گرده افشانی می باشد که با نتایج حاصل از این آزمایش مطابقت دارند.

جدول 2-5--------------------

صفات مورفوفنولوژیک

نتایج تجزیه واریانس نشان می دهد که در شرایط تنش خشکی لاین ها از نظر ارتفاع بوته، طول سنبله، طول پدانکل، تعداد روز تا ظهور سنبله در سطح 1 درصد و تعداد روز تا رسیدگی فیزولوژیکی در سطح 5 درصد اختلاف  معنی دار نشان می دهند. در شرایط نرمال لاین ها از نظر طول سنبله  و تعداد روز تا ظهور سنبله در سطح 1 درصد اختلاف دارند (جداول 2 و 4). در شرایط تنش خشکی لاین شماره 16 با ارتفاع 2/111 سانتی متر بیشترین، و لاین شماره 18 با ارتفاع 2/85 سانتی متر دارای کمترین ارتفاع بودند. لاین های 15، 12 و 16 بترتیب با 9/35، 9/34 و 3/35 سانتی متردارای بیشترین طول پدانکل بودند. محمدی و همکاران (1385) گزارش کردند تنش خشکی باعث کاهش کلیه صفات مورد ارزیابی خصوصاً عملکرد دانه شد. ایشان گزارش کردند ارتفاع زیاد و طول پدانکل بدلیل فراهم آوردن منبعی برای انتقال مجدد مواد و همچنین سطح فتوسنتز کننده در تحمل به خشکی دخالت دارند.  بیشترین طول سنبله در هر دو شرایط مربوط به لاین شماره 6 بود (جدول 3 و 5). لاین های دارای عملکرد بالا در شرایط تنش جزء لاین های بوده اند که طول دوره رشدی طولانی تری داشتند اهدایی (1377).

شاخص های تحمل به تنش

در این آزمایش، شدت تنش (SI) برابر 12/0 برآورد شد. مقادیر عملکرد دانه در شرایط بدون تنش (Yp) و عملکرد دانه در شرایط تنش (Ys) و شاخص های ارزیابی تحمل به خشکی لاین های مورد مطالعه در (جدول 6) آمده  است. بر اساس شاخص حساسیت به تنش (SSI) که مقادیر پائین عددی آن نشان دهنده تحمل بالاتر رقم نسبت به تنش می باشد چوکان و همکاران ( 2006)، لاین های شماره 16، 14 و 8 به ترتیب با عملکردهای 4/3، 0/4 و 5/3 تن در هکتار، به عنوان ارقام متحمل به تنش و لاین های شماره 1 و 7 با میانگین عملکردهای 60/3 و 30/3 تن در هکتار به عنوان حساس ترین لاین ها شناخته شدند. در شاخص تحمل (TOL) نیز مقادیر عددی پائین، نشان دهنده تحمل نسبی ارقام می باشد؛ رتبه بندی لاین ها از نظر این شاخص نیز مشخص کرد که لاین های 8، 16 و 14، لاین های متحمل می باشند (جدول 6). برتری این سه لاین از نظر شاخص های TOL و SSI نه به دلیل تولید عملکرد مناسب در شرایط تنش، بلکه صرفاً به دلیل پائین بودن درصد تغییرات عملکرد، توسط این شاخص ها به عنوان متحمل ترین لاین ها به تنش معرفی شدند و از آنجائیکه پائین بودن درصد تغییرات به عنوان یک فاکتور مقاومت به تنش، بیشتر ارزش فیزیولوژیکی دارد تا زراعی، می توان نتیجه گرفت که انتخاب بر اساس شاخص حساسیت به تنش (SSI) و تحمل به تنش (TOL) باعث گزینش ارقامی با عملکرد به نسبت پائین در محیط عادی و عملکرد پائین در محیط دارای تنش می گردد که چنین ارقامی مطابق با گزارش های تقوایی و همکاران (1386) و Schnider و همکاران (1997) به علت عملکرد پائین، از نظر زراعی نامطلوب می باشند. همچنین در مورد شاخص تحمل(TOL ) مشخص شده که پائین بودن مقدار این شاخص الزاماً به دلیل بالا بودن عملکرد رقم در محیط تنش نمی باشد چرا که ممکن است عملکرد رقمی در شرایط عادی پائین باشد و در شرایط تنش نیز با افت عملکرد کمتری همراه باشد که باعث کوچک شدن شاخص تحمل( TOL)  شود و در نتیجه این رقم به عنوان رقم متحمل معرفی گردد (مقدم و هادیزاده، 2002). دلایل ذکر شده در لاین های 8 و16 به درستی صدق می کند.

نمودار سه بعدی پراکنش ژنوتیپ ها بر اساس عملکرد در شرایط تنش و بدون تنش و شاخص تحمل به تنش ( STI )در (شکل 1) نشان داده شده است. از نظر شاخص تحمل به تنش (STI) و میانگین هندسی بهره وری (GMP) که مقادیر با لای شاخص، نشان دهنده متحمل تر بودن ارقام می باشد، لاین های 11،13، 15،18 و 19 به ترتیب با عملکردهای 30/4، 14/4، 23/4، 88/3 و 16/4 تن در هکتار به عنوان لاین های متحمل به تنش تعیین شدند (جدول 6).

استفاده از شاخص بهره وری متوسط (MP) که مقادیر بالای عددی آن نشان دهنده تحمل نسبی به تنش می باشد، اغلب منجر به گزینش ارقامی با عملکرد بالا در شرایط عادی ولی کم تحمل به شرایط تنش می گردد. در این بررسی، شاخص MP، لاین های 11، 13، 15، 18 و 19 را به عنوان ارقام متحمل به تنش شناسایی کرد (جدول 6). بنابراین شاخص MP گزینش را بسوی ارقام پربازده در هر دو شرایط دارای تنش و بدون تنش سوق می دهد. نتایج بررسی با نتایج احمدزاده که اعلام نمود شاخص MP در گزینش ارقام متحمل به تنش نسبت به شاخص های SSI و TOL بهتر عمل می کند کاملا مطابقت دارد (احمدزاده، 1997). با استفاده از شاخص میانگین هارمونیک (HARM) که مقادیر بالای عددی آن نشان دهنده تحمل نسبی به تنش می باشد، لاین های 11، 13 و 15 به عنوان لاین های متحمل به تنش معرفی گردیدند (جدول 6).

مناسبترین شاخص برای گزینش ارقام متحمل به تنش، شاخصی است که دارای همبستگی نسبتاً بالایی با عملکرد دانه در هر دو شرایط بدون تنش و تنش باشد بنابراین با ارزیابی میزان همبستگی بین شاخص های تحمل به تنش و عملکرد دانه در دو محیط بدون تنش و تنش، شناسایی مناسبترین شاخص امکانپذیر می باشد نعیمی و همکاران، (1387). نتایج حاصل از بررسی همبستگی بین شاخص های ذکر شده و عملکرد دانه در شرایط آبیاری کامل و تنش در (جدول 7) آمده  است. عملکرد در شرایط تنش (Ys) با شاخص های HARM، STI، GMP و MP همبستگی مثبت و معنی داری در سطح احتمال یک درصد و با شاخص  TOLوSSI  ارتباط منفی و غیرمعنی داری داشت. عملکرد دانه در شرایط بدون تنش (Yp) با شاخص های MP، GMP، HARM و STI، همبستگی مثبت و معنی دار در سطح احتمال یک درصد و با شاخص های SSI و TOL، همبستگی معنی داری در سطح 5 درصد نشان داد (جدول 7).

جدول 6-7-----

جمع بندی نتایج حاصل از بررسی همبستگی عملکرد دانه در شرایط تنش خشکی انتهای فصل و بدون تنش با شاخص های تحمل به خشکی در این پژوهش نشان می دهد که شاخص های HARM، STI، GMP و MP بهترین شاخص ها برای گزینش و تعیین لاین های متحمل به تنش خشکی آخر فصل در بین لاین های جو می باشند. لاین های 11، 13، 15، 18 و 19 نیز توسط شاخص های مختلف به عنوان متحمل ترین لاین ها به تنش خشکی آخر فصل شناسایی گردیدند.

شکل 1-----------