Authors
1 Researcher of Ministry of Agriculture Jihad
2 Ph.D. of University of Zanjan
3 Ph.D. of Urmia University
Abstract
Keywords
مقدمه:
برنج با سطح زیر کشت بالغ بر 153 میلیون هکتار و تولید بیش از 672 میلیون تن در سرتاسر دنیا از اهمیت ویژه ای برخوردار است (فائو، 2012). این گیاه غذای 5/2 میلیارد نفر از مردم جهان را به خود اختصاص داده است و تا سال 2050 این رقم به 6/4 میلیارد نفر خواهد رسید (مکلئان، 2002). برای رسیدن به اهداف مطلوب در اصلاح نباتات، شناخت ویژگی های ژنتیکی صفات مهم، روابط خاص بین آنها و نحوه تأثیرگذاری صفات بر همدیگر یکی از مبانی تصمیم گیری در مورد طراحی و اجرای روشهای مختلف اصلاح می باشد و با شناسایی این ویژگی ها می توان بهترین روش ها را برگزید و نتایج اصلاحی را تا حدودی پیش بینی نمود (بهپوری و همکاران، 1385). اگرچه افزایش عملکرد از عمده ترین اهداف به نژادی برنج می باشد، عملکرد دانه، صفتی کمی بوده و توسط تعداد زیادی ژن کنترل می شود. هم چنین وراثت پذیری این صفت به دلیل اثر متقابل ژنوتیپ و محیط پایین است. بنابراین انتخاب بر اساس عملکرد دانه در جهت بهبود آن به ویژه در نسل های اولیه که تعداد ژنوتیپ ها زیاد بوده و ارزیابی ژنوتیپ ها به صورت آزمایش های تکراردار صورت نمی گیرد، ممکن است بازده ژنتیکی مطلوبی نداشته باشد (ریچارد، 1996). انتخاب بر اساس صفات مرفولوژیک با دقت اندازه گیری زیاد، وراثت پذیری نسبتًا بالا و در عین حال ساده ممکن است راه سریعی برای غربال جوامع گیاهی و بهبود عملکرد دانه باشد (لافیت و همکاران، 2004). در شرایط آبیاری مطلوب، بین عملکرد بیولوژیک، شاخص برداشت، درصد باروری خوشه، تعداد کل خوشه، ارتفاع بوته و عملکرد دانه همبستگی ژنتیکی بالایی وجود دارد (لانسراس و همکاران، 2004). چائو و یامایوشی (1994) در تحقیقی که بر روی 5 لاین اصلاح شده برنج انجام دادند، همبستگی مثبت و معنی داری را میان عملکرد دانه و صفات تعداد دانه در خوشه، تعداد خوشه در بوته و ارتفاع گیاه مشاهده کردند. آنها همچنین تاکید کردند که وجود اختلاف معنی دار میان ژنوتیپ ها، ارتباط معنی داری با کل ماده خشک در زمان گلدهی دارد و اندازه خوشه تأثیر زیادی در تعداد خوشه چه در خوشه دارد. در بررسی بابار و همکاران (2007) مشخص شد که اثر مستقیم صفات تعداد پنجه ها و ارتفاع بوته بر عملکرد بیشتر است، در حالی که حاجی امیری (1387) و همکاران اثر مستقیم طول خوشه را بیشتر نشان دادند و افزایش عملکرد را از طریق انتخاب غیرمستقیم طول و وزن خوشه گزارش کردند. هرچند بین عملکرد و تعدادی از اجزای آن رابطه مثبتی وجود دارد، ولی وجود روابط منفی بین برخی از اجزای عملکرد سبب شده تا انتخاب برای همه ی اجزای عملکرد دانه نتواند به عنوان عاملی مؤثر در افزایش عملکرد غلات دانه ریز مفید باشد (ابوذری گزافرودی و همکاران، 1385). هنرنژاد (1381) نشان داد که بیشترین اثرات مستقیم و مثبت بر روی عملکرد دانه از طریق تعداد دانه پر در خوشه، تعداد پنجه در بوته و زمان نشاء تا ظهور اولین خوشه است. رحیمی و همکاران (1389) با تجزیه علیت 6 رقم برنج گزارش کردند که بیشترین تاثیر مستقیم منفی بر عملکرد دانه را صفت طول خوشه دارد. صفایی و همکاران (1388) گزارش کردند که در شرایط آبیاری مطلوب، تعداد خوشه در بوته بالاترین همبستگی را با عملکرد شلتوک دارد.
با توجه به اینکه برنج بعد از گندم کشت غالب کشاورزان شهرستان کلات نادر می باشد ولی تاکنون هیچ گونه پژوهشی بر روی این گیاه در شرایط اقلیمی این شهرستان انجام نشده است. هدف اصلی این پژوهش محاسبه پارامترهای ژنتیکی و ارزیابی ارتباط بین صفات مهم زراعی برنج در شرایط اقلیمی شهرستان کلات نادر از توابع استان خراسان رضوی بود.
مواد و روش ها:
به منظور بررسی عملکرد و همبستگی برخی از صفات زراعی با عملکرد برنج آزمایشی در قالب طرح بلوک های کامل تصادفی با 4 تکرار در روستای سنگدیوار از توابع شهرستان کلات نادر( با طول جغرافیایی '32/° 59، عرض جغرافیایی '8/ ° 37 و ارتفاع 711 متر از سطح دریا) در سال زراعی 1390-1389 انجام شد. اندازه کرت ها در این آزمایش دو متر مربع بود که بوته ها بصورت چند نشایی با فاصله 25 سانتی متر بین و درون ردیف ها در 4 ردیف 2 متری کاشته شدند. هفت واریته فجر، ساحل، کادوس، شفق، نعمت، ندا و دم سیاه به عنوان تیمار در این آزمایش استفاده شدند. مقدار 200 کیلوگرم در هکتار کود اوره در سه مرحله ( قبل از کاشت یک مرتبه و بعد از کاشت در مرحله پنجه زنی و ساقه رفتن به صورت سرک) برای کلیه تیمارها استفاده شد. نتایج تجزیه خاک در جدول 1 آمده است. همچنین برای کنترل علفهای هرز از علف کش بوتاکلر استفاده شد.
جدول 1-2---------
ویژگی های مورد ارزیابی شامل تعداد پنجه، ارتفاع (فاصله بین سطح خاک تا انتهای خوشه اصلی بدون احتساب ریشک بر حسب سانتیمتر)، تعداد دانه در خوشه، طول خوشه (فاصله بین دم خوشه تا انتهای خوشه بدون احتساب ریشک بر حسب سانتی متر)، تعداد دانه پوک در خوشه، وزن هزار دانه ، تعداد بوته در متر مربع وعملکرد شلتوک بودند. برای اندازه گیری عملکرد دانه، کل مساحت هر کرت پس از حذف اثر حاشیه برداشت شد و پس از خرمن کوبی بر حسب تن در هکتار بیان شد. برای اندازه گیری سایر صفات از میانگین ارزش ده بوته تصادفی در هر کرت استفاده شد.
پارامترهای ژنتیکی وراثت پذیری، ضریب تغییرات ژنتیکی و فنوتیپی و پیشرفت ژنتیکی با استفاده از فرمول های زیر محاسبه گردید:
فرمول های 1
K: شدت گزینش (در سطح 5 درصد= 06/2)
و سرانجام پس از آزمون نرمال بودن داده ها تجزیه واریانس و مقایسات میانگین با استفاده از نرم افزار SAS (9. 1) انجام شد. همبستگی بین صفات و تجزیه رگرسیون به روش گام به گام برای پیش بینی روابط عملکرد و اجزای عملکرد و حذف متغیرهای کم تأثیر با استفاده از نرم افزار SPSS20 انجام شد. و اثرات مستقیم و غیر مستقیم صفات محاسبه گردید.
نتایج و بحث:
همان طور که از جدول 2 ملاحظه می گردد اختلاف کاملاً معنی داری بین ارقام مختلف از لحاظ کلیه صفات مورد مطالعه در سطح 1 درصد وجود دارد. این نتایج نشان دهنده تنوع بین ارقام مورد مطالعه از لحاظ صفات مورد بررسی می باشد. ضریب تغییرات نیز معیار نسبی از واریانس میان صفات مختلف فراهم می کند. ضریب تغییرات ژنتیکی بالا برای صفات تعداد دانه در خوشه، تعداد دانه پوک در خوشه و عملکرد مشاهده شد (جدول 2). این روند در مورد ضریب تغییرات فنوتیپی نیز مشاهده گردید. مقادیر ضریب تغییرات فنوتیپی اندکی از ضریب تغییرات ژنتیکی بیشتر بود که نشان دهنده تاثیر بسیار پایین محیط بر روی این صفات می باشد. ضریب تغییرات ژنتیکی بالا برای صفات اشاره شده بیانگر اثر افزایشی ژن های کنترل کننده این صفات می باشد. نتایج مشابه توسط مادهاویلاتا و همکاران (2005)، آنانسی و همکاران (2006)، پاترا و همکاران (2006) و سل واراجی و همکاران (2011) گزارش شده است.
وراثت پذیری و پیشرفت ژنتیکی
وراثت پذیری در تصمیم گیری برای گزینش یک صفت خاص نقش حیاتی ایفا می کند. همه صفات مورد مطالعه در این آزمایش وراثت پذیری بالای 96 درصد از خود نشان دادند (جدول 2). نتایج مشابه در مطالعه سابسان و همکاران (2009)، جایاسودها و شارما (2010) و سل واراج و همکاران (2011) گزارش شده است. اگر چه وجود وراثت پذیری بالا موثر بودن گزینش را بر اساس کارایی فنوتیپی نشان می دهد ولی هیچ گونه شاخصی از مقدار پیشرفت ژنتیکی برای گزینش بهترین افراد نشان نمی دهد که این مورد با استفاده از پیشرفت ژنتیکی امکان پذیر است. وراثت پذیری، پیشرفت ژنتیکی و واریانس ژنتیکی بالا برای صفات تعداد دانه در خوشه، تعداد دانه غیربارور در خوشه و عملکرد دانه مشاهده شد. وراثت پذیری بالا به همراه پیشرفت ژنتیکی بالا نشان دهنده این است که این صفات توسط ژن های افزایشی کنترل می شوند و می توان آنها را در برنامه های اصلاحی از طریق گزینش بهبود داد. سل واراجی و همکاران (2011) گزارش کردند که ضریب تغییرات ژنتیکی بالا در کنار وراثت پذیری و پیشرفت ژنتیکی بالا دیدگاه روشن تری برای گزینش ژنوتیپ ها ارائه می کند. این نتایج توسط ساین و ساین (2005)، آنباندان و همکاران (2009) نیز گزارش شده است.
مقایسات میانگین و همبستگی بین صفات
آگاهی کامل از ارتباط درونی صفتی مانند عملکرد با سایر صفات از اهمیت ویژه ای برخوردار است چراکه گزینش مستقیم برای صفت کمی و پیچیده مانند عملکرد امکان پذیر نیست. از این رو تجزیه همبستگی برای یافتن صفات مرتبط با عملکرد دانه انجام شد. ضرایب همبستگی های فنوتیپی و ژنتیکی در جدول 4 داده شده است. نتایج نشان داد ضرایب همبستگی های ژنتیکی از ضرایب همبستگی های فنوتیپی در اکثر موارد بیشتر بود که به خاطر حذف اثرات محیطی می باشد، ولی تفاوت ها اندک بود که به خاطر اثر ناچیز عوامل محیطی برروی این صفات بود.
جداول 2-5---------------------------
نتایج مشابه توسط سرکار و همکاران (2007)، آنباناندان و همکاران (2009)، سابسان و همکاران (2009) و سل واراجی (2011) گزارش شده است. نتایج تجزیه همبستگی بین صفات نشان داد که بین عملکرد و صفات تعداد پنجه بارور، ارتفاع، تعداد دانه در خوشه و وزن هزار دانه رابطه مثبت و معنی داری در سطح احتمال 01/0 هم در سطح فنوتیپی و هم در سطح ژنوتیپی وجود دارد، همبستگی بالای این صفات با عملکرد دانه نشان می دهد که اصلاح همزمان این صفات امکان پذیر است. به طوری که مقایسات میانگین مشاهدات نشان داد که بیشترین تعداد پنجه بارور مربوط به رقم ندا و کمترین مقدار را رقم دم سیاه به خود اختصاص داده است. هرچه تعداد پنجه بارور بیشتر باشد، هر چند تعداد دانه در خوشه کاهش یافته ولی با افزایش تعداد دانه در متر مربع باعث افزایش عملکرد می گردد. سل واراجی و همکاران(2011) همبستگی ژنتیکی مثبت و معنی داری بین تعداد پنجه بارور و عملکرد گزارش کردند.
بیشترین ارتفاع مربوط به رقم کادوس و کمترین ارتفاع مربوط به برنج دم سیاه می باشد که نسبت به سایر ارقام دارای کمترین عملکرد می باشد (جدول 3). رقم کادوس با وجود اینکه بیشترین ارتفاع را دارد، ولی مقدار عملکرد آن بعد از رقم دم سیاه کمترین می باشد. از آنجائی که همبستگی ارتفاع و عملکرد مثبت است، می توان اظهار داشت که واریته های دارای ارتفاع بیش تر، توانایی بالایی در ذخیره مواد غذایی داشته و می توانند این مواد را در زمان پر شدن دانه، به مخزن (دانه) منتقل کنند. کومار و مهادواپا (1998) وجود همبستگی مثبت بین عملکرد و ارتفاع گیاه را گزارش کردند و جهت افزایش عملکرد، گزینش مستقیم را برای ارتفاع گیاه، طول خوشه و تعداد ساقه بارور پیشنهاد نمودند. نتایج سل واراجی (2011) نیز همبستگی فنوتیپی و ژنتیکی مثبت و معنی داری بین ارتفاع و عملکرد نشان داد اما رحیمی و همکاران (1389) و صفایی چائی کار و همکاران (1388) همبستگی منفی و معنی داری بین ارتفاع و عملکرد دانه گزارش کردند.
بیشترین تعداد دانه در خوشه مربوط به رقم نعمت می باشد که دارای بیشترین عملکرد بعد از رقم فجر می باشد و کمترین مقدار تعداد دانه در خوشه را رقم ندا داراست که دارای عملکرد نسبتاً پایینی نیز می باشد. همبستگی مثبت و معنی دار بین تعداد دانه در خوشه و عملکرد نیز تایید کننده ارتباط بین این دو صفت می باشد. پانتوان و همکاران (1992) نیز با ارزیابی رقابت بین یک گونه وحشی با یک گونه زراعی برنج گزارش نمودند که تعداد خوشه در بوته و تعداد دانه در خوشه مهم ترین اجز ای عملکرد در برنج های زراعی بوده و می توانند برای انتخاب ارقام پرمحصول مورد استفاده قرار گیرند. نتایج تجزیه همبستگی، ارتباط معنی داری بین طول خوشه و عملکرد نشان نداد یعنی کاهش و یا افزایش طول خوشه تاثیری در افزایش عملکرد ندارد که این موضوع می تواند احتمالاً به دلیل همبستگی مثبت تعداد دانه پوک در خوشه و طول خوشه باشد. مطالعه همبستگی صفات توسط بومن و همکاران (2005) نشان داد که صفات تعداد خوشه در بوته و تعداد دانه در خوشه به عنوان مهم ترین اجز ای عملکرد دانه در ژنوتیپ های برنج از اهمیت ویژه ای برخوردارند. سل واراجی و همکاران (2011) همبستگی فنوتیپی و ژنتیکی مثبت و معنی داری بین تعداد دانه در خوشه و عملکرد گزارش کردند. همبستگی مثبت و معنی دار وزن هزار دانه و عملکرد نشان دهنده تاثیر بسیار مهم این صفت در افزایش عملکرد می باشد، به طوری که رقم فجر با دارا بودن بیشترین وزن هزار دانه، بالاترین عملکرد را دارد و کمترین وزن هزار دانه و عملکرد مربوط به رقم دم سیاه می باشد. سل وارجی و همکاران (2011) بیشترین همبستگی ژنتیکی و فنوتیپی را بین وزن دانه و عملکرد گزارش کردند، ولی در مطالعه صفایی چایی کار و همکاران (1388) وزن هزار دانه با هیچ یک از صفات همبستگی معنی داری نشان نداد.
تجزیه علیت
نتایج تجزیه همبستگی بین صفات هرچند ارتباط بین عملکرد و سایر صفات را آشکار می کند، ولی هیچ گونه اطلاعاتی در مورد اثرا ت مستقیم و غیرمستقیم این صفات با عملکرد در اختیار محقق قرار نمی دهد به همین خاطر تجزیه علیت داده ها برای یافتن اهمیت صفات درگیر در تولید نهایی (عملکرد شلتوک) انجام شد. نتایج تجزیه علیت مشخص نمود که صفات وزن هزار دانه و ارتفاع صفات موثر بر عملکرد می باشند (جدول 5). اثرات مستقیم و مثبت این صفات با عملکرد دانه اهمیت این صفات را در تعیین صفت پیچیده عملکرد نشان می دهد و بنابراین بایستی از این صفات در اصلاح عملکرد دانه استفاده کرد. نتایج مشابه توسط گاوای و همکاران (2006) و جایاسودها و شارما (2010) و سل واراجی و همکاران (2011) گزارش شده است. چایوبی و سینگ (1994) نشان دادند که بیشترین اثر مستقیم مربوط به صفت تعداد پنجه بارور می باشد. در حالی که یاداو و همکاران (1995) گزارش کردند که اثر مستقیم صفات پنجه های بارور و وزن هزار دانه بر عملکرد بیشتر است. بنا به دلایل فوق به منظور دستیابی به عملکرد بیشتر، بایستی صفاتی از قبیل وزن هزار دانه و ارتفاع که همبستگی مثبت و معنی دار و همچنین دارای اثرات مستقیم مثبت بر روی عملکرد شلتوک می باشند در اولویت برنامه های اصلاحی قرار گیرند تا بتوان از این صفات در گزینش ژنوتیپ های با عملکرد بالا استفاده کرد.