Path and ridge regression analysis of seed yield and seed yield components of soybean under different irrigation regimes

مقدمه

سویا (Glycine max L.) یکی از محصولات تجاری سودمند به لحاظ ترکیبات دانه است، مقدار بالای پروتئین (48-36%)، روغن (24-18%) و هیدرات کربن (20%)، سویا را به یکی از معروفترین گیاهان زراعی لگوم، و مهمترین منبع پروتئین و روغن مبدل ساخته است (Behtari et al, 2011). سطح زیر کشت این محصول در ایران در سال زراعی 83-84 حدود 82000 هکتار و میزان تولید آن 129531 تن برآورد شده است و عملکرد در هکتار در کشت آبی 2671 کیلوگرم است. استانهای گلستان، مازندران و اردبیل بترتیب با 51055، 24661 و 3118 هکتار بیشترین سطح زیر کشت را دارند (Anonymous, 2005). به طور کلی میزان سطح زیرکشت این محصول از سال 1991 به بعد افزایش داشته است. در سال گذشته میلا‌دی، آسیا 5/23 درصد، آمریکای شمالی 3/42 درصد، آمریکای جنوبی 31 درصد، اروپا 8/1 درصد، آفریقا 2/1 درصد و اقیانوسیه کمتر از 1/0 درصد از سطح زیرکشت جهانی را به خود اختصاص داده‌اند. از میان کشورهای عمده تولیدکننده سویا، ‌ آمریکا مقام اول را داراست و پس از آن برزیل، چین، آرژانتین و هند در رتبه‌های بعدی قرار می‌گیرند (FAO, 2011). عملکرد دانه یک خصوصیت کمی و تحت تاثیر محیط بوده و وراثت پذیری پایینی دارد (Boelt and Gislum, 2010). بنابراین، انتخاب گیاهان زراعی برای عملکرد دانه بدون کنترل محیط، می‌تواند غیر قابل اطمینان باشد. نیاز به محاسبات ریاضی در این مورد بیشتر به نظر می‌رسد. مطالعه چنین ارتباطی بین عملکرد و اجزای آن و مقدار اطمینان از وابستگی درونی آنها بسیار مهم است. اگرچه تاکنون مطالعاتی در این مورد انجام گرفته ولی منابع منتشر شده در مورد روابط الگوریتمی بین این صفات با عملکرد محدود است (Wang, et al, 2010).  

تجزیه مسیر به طور گسترده‌ایی بوسیله اصلاحگران برای تشخیص و انتخاب صفاتی که برای بهبود عملکرد مهم هستند، مورد استفاده قرار گرفته است (Karasu et al., 2009 Kaya et al., 2010; Kokten, et al., 2009;). هرچند، خصوصیات موفولوژیکی از قبیل تعداد نیام در گیاه، تعداد دانه در نیام، تعداد دانه در گیاه، تعداد گره‌های بارور و وزن صد دانه، عملکرد دانه (Y) را تحت تاثیر قرار می‌دهند، اغلب دارای همبستگی‌ می‌باشند. این حالت موجب ایجاد هم‌چندخطی شده و در زمانی که متغییرها دارای همبستگی هستند موجب غیر منطقی شدن ضرایب رگرسیونی در تجزیه رگرسیونی چندگانه می‌شود (Wang, et al, 2011). برای حل مشکل هم‌چندخطی، استفاده از رگرسیون ریج می‌تواند مفید باشد که توسط هوئرل و کینارد (Hoerl and Kennard, 1970a,b) ارائه شده است. همبستگی بین متغییرها باعث تورم مقادیر مطلق ضرایب رگرسیونی، همچنین اشتباه علامت مثبت یا منفی ضرایب رگرسیونی می‌شود (Wang, et al, 2011).

هدف از این آزمایش، درک ارتباط بین عملکرد دانه و اجزای عملکرد با استفاده از تجزیه مسیر و مدلسازی از طریق رگرسیون ریج برای پیش بینی عملکرد دانه بود. در این پژوهش کوشش شده است تا با بررسی اثر آبیاری‌های مختلف بر عملکرد و اجزای عملکرد دانه، آبیاری مناسب و صفات مهم موثر بر عملکرد دانه سویا در شرایط کم آبی شناسایی و عملکرد دانه از طریق معادلات رگرسیونی قابل تخمین باشد.

مواد و روشها

به منظور تخمین عملکرد و اجزای آن در گیاه سویا آزمایشی در سال 1384 در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه تبریز، واقع در کرکج انجام گرفت، در این مطالعه اجزای عملکرد از قبیل تعداد نیام در گیاه (x₁)، تعداد دانه در نیام (x₂)، تعداد دانه در گیاه (x₃)، تعداد گره‌های بارور در گیاه (x₄) و وزن صد دانه (x₅) مورد مطالعه قرار گرفتند.

فرمول تئوریکی زیر ارتباط بین اجزای عملکرد و عملکرد دانه را توجیح می‌نماید:

(1)                                                                                                                                                      معادله 1---------

طرح آزمایشی مورد استفاده، کرتهای خرد شده در قالب بلوکهای کامل تصادفی با سه تکرار بود. رژیم آبیاری در چهار سطح (تیمارهای I_{1 ‌}تا I₄، به ترتیب آبیاری پس از 3±60 ،3±80 ، 3 ±100 و 3±120 میلی متر تبخیر از تشتک تبخیر کلاس A ) به عنوان فاکتور اصلی و دو واریته سویا (هاک و زان) به عنوان فاکتور فرعی در نظر گرفته شدند. رقم زان، دارای رشد نامحدود و متعلق به گروه دیررس بوده و رقم هاک نیز دارای، رشد نامحدود و زودرس بود. بذر ارقام از مرکز تحقیقات دانه های روغنی مغان تهیه گردید. تیمارهای آبیاری، بعد از تنک کردن و ابتدای مرحله چهارمین گره (چهار گره با برگهای کاملا رشد کرده در ساقه اصلی، V₄) اجرا گردید. برای تشخیص زمان آبیاری، هر روز مقدار تبخیر از تشتک تبخیر اندازه‌گیری و پس از رسیدن به حد مورد نظر، در صبح روز بعد آبیاری صورت می‌گرفت. به منظور تعیین میزان تخلیه رطوبت از خاک، یک روز قبل از آبیاری، نمونه‌گیری خاک از عمقی که ریشه تا آنجا توسعه یافته با اُگر¹ مته‌ایی انجام ‌شد. برای هر یک از کرتهای اصلی پروفیل ایجاد شده در زمان نیاز آبی که از طریق تشتک تبخیر معلوم می‌شد، به ترتیب در طول فصل بر حسب رشد ریشه از عمق‌های 15،30، 45 و60 سانتی‌متری تهیه گردید (شکل 1).

شکل 1-------

نمونه‌ها پس از توزین اولیه، در آون با دمای 105 درجه سانتی گراد، به مدت 24 ساعت خشک گردید، و درصد وزنی رطوبت (Ө_SM) خاک با استفاده از رابطه زیر محاسبه شد:

 (2)                                                                                                                                                معالده 2-

که در آن W₁ ؛ وزن نمونه خاک مرطوب و W₂؛ وزن نمونه خاک خشک می باشد.

برای اندازه گیری مقدار آب مصرفی برای هر کرت، از کنتور آب استفاده شد. در این راستا مقدار آب لازم برای هر کرت از رابطه زیر محاسبه گردید (Behtari, et al ., 2011.):

(3)                                                                                                                                       معادله 3-----------

که در این رابطه؛ V = حجم آب مصرفی (متر مکعب)،  Ө_FC= درصد وزنی رطوبت خاک در حد گنجایش زراعی،  Ө_SM= درصد وزنی رطوبت خاک در موقع نمونه گیری، γ_b= جرم مخصوص ظاهری خاک (گرم بر سانتی متر مکعب)،  γ_w= جرم مخصوص آب (برابر 1 گرم بر سانتی متر مکعب)، A = مساحت کرت (متر مربع)، d = عمق موثر توسعه ریشه (متر) می باشند.

تجزیه همبستگی پیرسون و تجزیه مسیر با استفاده از نرم افزار Path انجام گرفت. آزمون چند دامنه‌ایی دانکن برای تست عملکرد و اجزای آن با استفاده از نرم افزار MSTATC به دست آمد.

برای ایجاد مدل قابل اطمینان، کلیه داده‌ها در هر سطح رژیم آبیاری بعد از ترکیب به لگاریتم طبیعی تبدیل شدند. این نوع تبدیل داده، خصوصیات آماری مناسب را ارتقا داده و اثری بر روی روابط ریاضی متغییرها برجا نمی‌گذارد (Gao et al., 2005).

در محاسبات؛ Y عملکرد به عنوان متغیر تابع و x₁ تا x₅ اجزای عملکرد بعنوان متغیرهای مستقل در نظر گرفته شدند. مدل کلی رگرسیون ریج بصورت زیر است:  

(4)                                                                                                                                                                  معادهل 4---

که Y بردار 1×n مشاهده متغییر وابسته، X_i ماتریس p×n، p مشاهده متغییر مستقل، β بردار 1×p ضرایب رگرسیونی و ε بردار 1×n باقیمانده‌ها است. در این تابع مقدار β برابر است با:

معادله 5-----

 که I ماتریس واحد و k رد ریج ( از 0 تا 1) بودند. چندین روش برای انتخاب k در تجزیه رگرسیون ریج پیشنهاد شده است، اما آشکار است که تخمین مقدار بهینه مقدار k در تمامی روش‌ها نمی‌تواند دقیق باشد (Marquardt and Snee, 1975). هوئرل و کنارد (Hoerl and, Kennard, 1970a) بیان داشتند که k را می‌توان با روش رد ریج² با دقت بالایی انتخاب کرد، بطوری که تغییرات ضرایب رگرسیون بصورت بهینه باشد (Newell and Lee, 1981). برای انتخاب بهترین k از اعتبارسنجی متقابل³ (CV) استفاده شد به این ترتیب که باقیمانده پیش بینی شده محاسبه:

معالده 6--------

سپس مقدار عددی اعتبارسنجی متقابل از طریق زیر محاسبه گردید:

معالده 7--------

بهترین k مقدار حداقل CV(k) است.

فرض بر این است که Y و X بصورت استاندارد تبدیل شدند، بطوری که ماتریس X´X و Y´Y ضرایب همبستگی بودند. بنابراین:

(5)                                                                                                                                            معالده 8----------

مدل لگاریتمی (5) به تابع نمایی زیر قابل تبدیل است:

(6)                                                                                                                                                         معاده 9-----------

که a و β اعداد ثابت بودند.

فرمول (6) برای تخمین Y از نمونه‌ها مورد استفاده قرار گرفت، بنابراین آن را بصورت Y_p در مقابل عملکرد واقعی؛ Y_o نشان می‌دهیم.

مدل معمولی رگرسیون خطی برای مقایسه Y_p با Y_o مورد استفاده قرار گرفت. تجزیه واریانسی برای تشخیص تغییرات Y_o نسبت به پارامترهای تخمینی  Y_p انجام شد. مدل رگرسیونی خطی عبارت بود از:

(7)                                                                                                                                                           معالده 10----------

با استفاده ار معادله(7)، مدل نهایی بصورت زیر قابل تبدیل است:

(8)                                                                                                                                              

نمودار رد ریج و پراکندگی مناسب ترسیم گردید. کلیه محاسبات آماری با استفاده از نرم افزارهای SPSS و Excel انجام گرفت.

نتایج و بحث

اثر تیمارهای آبیاری بر عملکرد دانه و اجزای عملکرد دانه به استثنای صفت تعداد دانه در نیام معنی‌دار بود (جدول 1). متوسط تعدادنیام در گیاه در تیمارهای آبیاری I₁ تا I₄ به ترتیب 15/23 ،03/13 ،97/12 و 03/10 بود. علت این روند کاهشی، تشکیل کمتر تعداد گل و نیام و افزایش میزان ریزش گل و نیام در فواصل زیاد آبیاری بود. در هر یک از ارقام مورد آزمایش نیز روند کاهشی تعداد نیام ملاحظه گردید. متوسط تعداد نیام در گیاه برای رقم زان و هاک به ترتیب 308/13 و 28/16  بود.

اثرات متقابل رقم در آبیاری بر روی تعداد نیام در گیاه در سطح احتمال پنج درصد معنی دار شد (جدول 1) رقم هاک در سطح آبیاری I₁ با میانگین 07/27 در رتبه اول و رقم زان درسطح آبیاری I₁ در رتبه دوم قرار گرفت. در حالی که در سایر سطوح آبیاری، ارقام اختلاف معنی داری با هم نداشتند. همچنین اعلام شد که عملکرد دانه در درجه اول در اثر کاهش تعداد نیام در هر گیاه کم می‌شود((Rudy et al., 2003.

متوسط تعداد گره‌های بارور در گیاه در تیمارهای آبیاری I₁ تا I₄ به ترتیب 08/15 ،3/10 ،10 و 63/9 بود که اختلاف معنی‌داری بین تیمار  I₁و تیمارهای دیگر وجود داشت. وزن صد دانه بعنوان یکی از اجرای عملکرد تحت تاثیر تیمارهای آبیاری قرار گرفت. میانگین وزن صد دانه در تیمارهای I₁ تا I₄ به ترتیب 20/16، 51/15، 73/14 و 14/3 گرم بود. از نظر وزن صد دانه دو تیمار I₁و I₂ اختلاف معنی داری با تیمار I₄ داشتند. اثر متقابل رقم در آبیاری برروی وزن صد دانه در سطح احتمال 1 % معنی دار شد. بهترین ترکیب تیماری که در رتبه اول قرار گرفت ترکیب رقم زان در سطح آبیاری I₂ با میانگین 14/17 گرم بود. ترکیب تیماری هاک با سطح آبیاری I₄ به تنهایی در رتبه آخر قرار گرفت. افزایش محدودیت آبی بر وزن صد دانه تاثیر دارد، ولی این تاثیر برای هر یک از ارقام متفاوت بود. کمبود آب در مراحل اولیه پر شدن دانه‌ها، با کاهش تولید شیره پرورده موجب کاهش وزن دانه‌ها می شود (1989 (Egli et al.,.

میانگین تعداد دانه در بوته در تیمارهای I₁ تا I₄ بترتیب 83/37 ،80/27 ،10/24 و73/18 بود. دلیل کاهش تعداد دانه در بوته به موازات افزایش فواصل آبیاری کاهش تعداد نیام در بوته می‌باشد. اختلاف معنی داری در سطح احتمال 5% بین تیمارهای I₁ و I₄ دیده شد (جدول 1).کمبود آب در مرحله گلدهی کامل، موجب کاهش تعداد دانه می گردد (Brown et al., 1985).

میانگین عملکرد دانه در تیمارهای I₁تا I₄ به ترتیب 63/82، 4/47 ،67/45  و95/32 گرم در متر مربع بود و مقایسه میانگین‌ها برتری معنی‌دار تیمار I₁ را نسبت به سایر تیمارهای آبیاری نشان داد (جدول1). افت حدود 60 درصدی عملکرد در تیمار I₄ نسبت به I₁ به علت تنش کمبود آب در طول دوره رشد گیاه می‌باشد. کاهش میزان آب در دسترس  و افزایش فواصل بین دو آبیاری سبب کاهش عملکرد دانه می شود (Doss and Thurlow 1974; Mark and Vaseveld 1982). همچنین گزارش شد که هر اندازه پتانسیل آب خاک بالاتر باشد به همان اندازه نیز میزان عملکرد دانه در گیاه افزایش می یابد  .(Fowden, et al., 1993)

جدول 1--------

ضرایب همبستگی پیرسون (جدول 2) برای چهار تیمار آبیاری محاسبه و نشان داد که اجزای عملکرد x₁، x₃ و x₄ دارای همبستگی مثبت معنی‌دار در سطح احتمال 1% با Y  است.

جدول 2-----------

اثرات مستقیم و غیر مستقیم x₁ به x₅ روی عملکرد دانه در جدول 3 ارائه شده است. هرچند مقدار عددی اثر مستقیم x₄ از لحاظ عددی قابل توجه (08/0=P)  بود. بنابراین x₄ بیشترین مشارکت را در عملکرد دانه ایجاد کرد.

تجزیه مشارکت اجزای عملکرد x₁ تا x₅ بر روی Y نشان داد که قویترین اثرات غیر مستقیم روی عملکرد دانه اثر x₁ از طریق x₃ (ضریب 29/0) ، x₁ از طریق x₄ (ضریب 24/0) و x₃ از طریق x₁ (ضریب 24/0) بود.

مقایسه اثرات مستقیم x₁ به x₅ بر روی Y نشان داد که میزان مشارکت 5 اجزای عملکرد در عملکرد دانه به ترتیب x₃>x₄>x₁>x₅>x₂ است.

جدول 3-----

نتایج مقایسه میانگین چند دامنه‌ایی نشان داد که متغییرهای Y، x₁، x₃ و x₄ در سطح احتمال 1% و متغییر x₅ در سطح احتمال 5% معنی دار است. فقط متغییر x₂ از لحاظ آماری غیر معنی دار به دست آمد (جدول 4).

 جدول 4------

تجزیه رگرسیونی ریج و چندگانه برای اجتناب از همبستگی‌های داخلی و هم چندخطی بین متغییرهای اجزای عملکرد و عملکرد به کار برده شد (Hoerl and Kennard, 1970b).

تخمین مقادیر ضرایب ریج با مقدار k ی متفاوت بدست آمد. این مقدار عددی با استفاده از روش رد ریج روش هوئرل و کنارد (Hoerl and Kennard, 1970b) و با استفاده از اعتبارسنجی متقابل انتخاب گردید. شکل 2 رد ریج‌های استاندارد شده از رد ریج‌های مطالعه چهار سطح آبیاری را نشان می‌دهد. مقادیر مورد استفاده برای k از 0 تا 1 بودند. منحنی های x₁ تا x₅ به حالت ثبات رسیده و موازی محور افقی برای مقادیر k به ترتیب در نقطه 5/0، 9/0، 9/0، 5/0 برای سطوح آبیاری و  برای کل سطوح آبیاری 1/0 محاسبه گردید. رگرسیونهای ریج برای چهار سطح آبیاری عبارت بودند از :

I₁=0.41x₁-0.22x₂+0.19x₃+0.03x₄+0.7x₅  

I₂=0.24x₁+0.14x₂+0.28x₃+0.27x₄+0.31x₅

I₃=0.16x₁+0.03x₂+0.06x₃+0.51x₄+0.13x₅

I₄=0.04x₁-0.2x₂+0.08x₃+0.37x₄+0.18x₅

تمامی ضرایب ریج مثبت بودند غیر از x₂ (تعداد دانه در نیام) که در دو سطح آبیاری I₁ و I₄ منفی بود. این نتیجه نشان می‌دهد که صفت تعداد دانه در نیام در گیاه زراعی سویا به مقدار آب مصرفی حساس است، بطوری که در مقادیر حداقل (I₁) وحداکثر آبیاری (I‌₄) مقدار تعداد دانه در نیام با عملکرد رابطه معکوس داشت. بالاترین ضرایب ریج بصورت ترتیب سطوح آبیاری بود (I₁>I₂>I₃>I₄) که نشان دهنده افزایش عملکرد با افزایش مقدار آب آبیاری است، این نتایج مطابق با نتایج آزمایشات بهتری و همکاران (Behtari, et al, 2011) است.

شکل 2--------

به منظور دست‌یابی به یک مدل عمومی برای بیان ارتباط مابین x₁تاx₅ با Y، داده‌های چهار سطح آبیاری با همدیگر ترکیب، سپس داده‌ها به لگاریتم طبیعی تبدیل شدند. کلیه متغییرها (x₁ تاx₅ و Y) در تجزیه رگرسیون ریج مورد استفاده قرار گرفتند.  

lnY=lnx₁+lnx₂+lnx₃+lnx₄+lnx₅

 نتایج مدل رگرسیون ریج بصورت زیر بود:

Y= 1.38+0.25x₁-0.1x₂+0.21x₃+0.33x₄+0.01x₅

بر حسب داده‌های اصلی خواهیم داشت:

lnY= 1.38+0.25.lnx₁-0.1.lnx₂+0.21.lnx₃+0.33.lnx₄+0.01.lnx₅

مدل لگاریتمی بالا را می‌توان بصورت مدل نمایی زیر تبدیل کرد:

(9)                                                                                                        

فرمول (9) برای تخمین مقادیر عملکرد مورد استفاده قرار گرفت. مقدار عملکرد تخمین زده شده بصورت Y_p و مشاهده شده بصورت Y_o نشان داده شدند.

مدل رگرسیونی خطی برای مقایسه داده‌های واقعی با تخمین زده شده مورد استفاده قرار گرفت (شکل 3). در تجزیه واریانس Y_o بصورت متغییر وابسته و Y_p بصورت متغییر مستقل در نظر گرفته شد. مدل خطی بصورت زیر بود:

Y_o=-26.67+2.39Y_p                                            R²=0.76               

با جایگزین کردن رابطه (9) به جای Y_p داریم:

معالده 12-----

یا

معغاده ل13------

شکل 3-------------

جدول 5----------

نتایج این مطالعه نشان داد که اثرات مستقیم x₁تاx₅ بر روی Y دارای اثرات مثبت معنی‌دار و منفی غیرمعنی دار بودند (جدول 3). این یافته با یافته‌های قبلی متفاوت بود، بطوری که باریوس و همکاران (Barrios et al., 2010) اثبات کردند که جزءی که در عملکرد تعیین کننده بود، تعداد بذر در پانیکول گیاه ارزن (Panicum coloratum L.) بود.

در این مطالعه x₂ و x₅ دارای اثرات منفی غیر معنی‌دار بر روی Y بودند. هرچند که نمای x₅ در مدل الگوریتمی مثبت بود. اثرات مستقیم x₁، x₃ و x₄ معنی‌دار بودند که نشان دهنده ثبات آنها در تعیین عملکرد است.گرچه x₅ مهمترین صفت در تولید عملکرد بالا محسوب می‌شود، ولی در این آزمایش تاثیر آن غیر معنی‌دار بدست آمد (ضریب 09/0 در تجزیه مسیر) که مخالف یافته های قبلی(Karasu et al, 2009) در این مورد است (جدول 3) که در آنها اثر کم آبی مورد بررسی قرار نگرفته بود. x₅  صفتی است که بیشتر تحت رژیم‌های مختلف آبیاری است و در این آزمایش کمترین تاثیر را روی Y داشت. در همین رابطه محققان متعددی نیز گزارش نموده‌اند که تنش خشکی وزن صد دانه را به طور قابل ملاحظه‌ای کاهش می‌دهد (Djekoun and Planchon, 1991). به گفته رز (Rose, 1988) تنش خشکی اثر خود را از طریق کاهش وزن دانه بر روی عملکرد اعمال می‌کند.

بالاترین نما در مدل الگوریتمی مربوط به x₄ بود که نشان می‌دهد این جزء تحت کنترل ژنتیکی است. این یافته نشان داد که این جزء عملکرد در برنامه‌هایی اصلاحی که هدف آنها تولید عملکرد بالاست، می‌تواند یک صفت مطلوب برای گزینش باشد. فرود و همکاران (Forod et al., 1993) گزارش دادند که کاهش معنی‌داری در اثر تنش خشکی در تعداد گره‌های حامل نیام (x₄) در ساقه اصلی (13%) اتفاق می افتد.

در این مطالعه یک مدل نمایی برای محاسبه عملکرد با استفاده از اجزای عملکرد تحت تاثیر رژیم های مختلف ارائه شد که در نوع خود منحصر به فرد است. این مدل از لحاظ آماری قابل اطمینان است. کارایی این مدل با برازش رگرسیون خطی برای تصحیح Y_o و Y_p تایید می‌شود (جدول 5)، (Lattin, et al, 2003).  

ترتیب درجه نمایی برای اجزای عملکرد به ترتیب x₄(33/0)> x₁(25/0)> x₃ (21/0)> x₅(01/0)> x₂(1/0-) بودند. درتجزیه رگرسیون ریج اثرات تمامی اجزای عملکرد، مخصوصاً اثرات رژیم‌های مختلف آبیاری ترکیب شد. تجزیه‌های پیشین انجام گرفته در مقایسه با تجزیه حاضر بیشتر بصورت ریاضی بودند و حالت عمومی نداشتند (Kirnak et al., 2010 Lattin, et al, 2003;). در آزمایش حاضر مشخص شد که کنترل ژنتیکی عمومی‌تر از کنترل محیط برای x₁تاx₅ است. بنابراین، تصور می‌شود که x₁، x₃ و x₄ تحت کنترل ژنتیکی و  x₂و x₅ تحت کنترل محیط است.