Physiological effects of salt stress (NaCl) on germination and seedling growth of breed wheat (Triticum aestivum L.) genotypes

Authors

1 (Corresponding Author; Tel: 09146123134), lecturer of payame noor university

2 Professor of Islamic Azad university-Tabriz Branch

3 Scientific Staff of Dryland Agricultural Research Institute

4 M.Sc. Student of Uremia University

Abstract

Salinity and its control is one of the main affairs that have collated since more than thousand years ago. Difficulties related
to optimal germination and plant establishment is one of the most important problems for farmers in arid and semi-arid
areas. This investigation was conducted to evaluate the effects of salt stress on seed germination of bread wheat cultivars;
an experimental factorial in completely randomized design (CRD) with three replications. The experimental factors were
8 bread wheat cultivars with 4 levels of salt stress (0, 3, 6 and 9 gr/lit Nacl). The results showed that wheat genotypes as
well as between different levels of salinity on radicle length (RL), plumule length (PL), ratio of radicle length to plumule
length (RL/PL), coleoptile length (CL), seedling fresh weight (SFW) and germination percentage significant difference
was observed (p≤0.01). It was also revealed that the ratio of radicle fresh weight to plumule fresh weight (RFW/PFW)
was infiuenced significantly by genotypes (p≤0.01), but the effects of stress levels on this trait was significant (p≤0.05).
Interaction of genotype × salt stress levels on radicle length (RL) was highly significant. With increasing in the levels of
salt stress all traits decreased except of RL to PL ratio. The highest correlation was obtained between RFW/PFW ratio and
RFW (r= 0.95). Cluster analysis, based on standardized data, classified the genotypes into three groups. Azar 2 was found
to be highly salt tolerant as compared to the other genotypes and possessed higher values for all traits measured except
SFW, RL to PL and RFW/PFW ratio.

Keywords

Full Text

مقدمه

گندم به‌عنوان یک محصول مهم سهم عمده‌ای از تولیدات کشاورزی کشور را به‌خود اختصاص می‌دهد، و این در حالی است که بخش قابل توجهی از این محصولات در اراضی شور کشت و تولید می‌شود (صابری و راشد محصل، 1379). بر مبنای گزارش مرکز تحقیقات بین‌المللی ذرت و گندم (سیمیت) 8 الی 10 درصد از مناطق تحت کشت گندم در کشورهای ایران، هند، پاکستان، لیبی و مکزیک تحت تأثیر شوری قرار دارند. این عامل همراه با کمبود آب آبیاری از مهم‌ترین عوامل محدود کننده رشد گیاهان در اکثر نقاط کشور    به‌ویژه مناطق خشک و نیمه‌خشک محسوب می‌شوند (کافی و گلدانی،1380؛Hawkins and Lewis, 1993؛ Greenway and Munns ,1990).

محیط‌های خشک و نیمه‌خشک ممکن است در کنار سایر محدودیت‌ها با مشکل شوری نیز مواجه باشند (Cramer et al.,2001). آبیاری بیش از حد با آب شور و زه‌کشی نا‌مناسب خاک‌ها سبب افزایش شوری خاک می‌شود (Parida and Das, 2005). در حال حاضر بخشی از منابع آب و خاک شور مورد استفاده کشاورزی قرار می‌گیرند. شوری از جنبه‌های مختلف بر گیاهان زراعی تأثیر‌گذار است، و باعث بروز تنش اسمزی، سمیت یونی و اختلال در تعادل یونی ‌شود (Munns, 2006). واکنش گونه‌های گیاهی حساس به شوری خاک یا آب، به توانائی آن‌ها در رفع اثرات سمی شوری در داخل خاک یا گیاه مربوط می شود، زیرا این گیاهان توانایی ضعیفی برای دفع نمک از مسیر تعرق دارند (Mahajan and Narendra , 2005).

یکی از مراحل مهم رشد گیاهان حساس به شوری، مرحله جوانه‌زنی است (Irwina, 1973). شوری با کاهش دادن پتانسیل آب و با دارا بودن یون‌های سمی خاص (از قبیل سدیم و کلر) و هم‌چنین با کاهش دادن جذب یون‌های غذایی مورد نیاز (مانند کلسیم و پتاسیم) بر جوانه‌زنی بذر و رشد آن تأثیر می‌گذارد            ( Shoeoan and Garo, 1985؛Raid and Smith, 2000). گزارش شده است که درصد جوانه‌زنی بذر گندم با افزایش شوری کاهش می‌یابد (صابری و راشد محصل، 1379؛ رحیمیان مشهدی و همکاران، 1370). نتایج بررسی‌های انجام شده در گندم نشان داد که با افزایش شوری علاوه بر درصد جوانه‌زنی، طول ساقه‌چه، ریشه‌چه و  وزن خشک آنها به همراه نسبت طول ساقه‌چه به طول ریشه‌چه به طور معنی‌داری در مقایسه با شاهد نقصان یافت (Rabie,1995).

تحمل گیاهان نسبت به شوری ویژگی ثابتی نیست، و ممکن است در مــــــراحل مختلف رشد در گونه‌های مختلف، متفاوت باشد (Tanji, 1996). مطالعه و ارزیابی صفت تحمل به شوری در گندم، این گیاه را   به‌عنوان گیاهی نیمه‌حساس تا نیمه‌متحمل به شوری خاک طبقه‌بندی کرده است (کاظمی اربط، 1374). در شرایــط تنش، تعداد گیاهچه‌های ژنوتیپ‌های گندم مقاوم به شوری، بیش‌تر و دوره رشد آن‌ها طولانی‌تر بود، و درصد بیش‌تری از آن‌ها قادر به تولید بـــــذر گردیدند. هم‌چنین این ژنوتیپ‌ها در سطوح بالاتر تنش به‌علت داشتن طول رشد طولانی در شرایــــــط تنش، ماده خشک بیش‌تری تولید کردند، ولی ژنوتیپ‌های حساس، 2 تا 3 هفته زودتر از ژنوتیپ‌های متحمل از بین رفتند (Kingsbury and Epstein, 1984). دست‌یابی به رقم‌های متحمل به شوری که دارای عملکرد بیش‌تری در شرایط تنش شوری باشند، به‌عنوان یکی از راه‌حل‌های مقابله با این تنش مطرح است.

هدف از اجرای این آزمایش بررسی جــوانه‌زنی و رشد گیاهچه هشت رقم گندم تحت تنش شوری ناشی از کلریـــد ‌سدیم (NaCl) و هم‌چنین شناسایـی متحمل‌ترین رقم به تنش شــوری در مـــرحله جوانه‌زنی و  گیاهچه‌ای بود.

مواد و روش‌ها

این مطالعه در سال 1389 در آزمایشگاه فیزیولوژی گیاهی دانشگاه آزاد اسلامی واحد مراغه اجرا شد.      به‌منظور تعیین اثر شوری بر جوانه‌زنی گندم از آزمایش فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار استفاده گردید. در این آزمایش، ژنوتیپ‌های مختلف گندم شامل سرداری 101، هما، رصد، آذر 2، زرین، گاسگوژن، مارتن و سایسون سطوح عامل اول و غلظت‌های صفر (شاهد)، 3، 6 و 9 گرم در لیتر Nacl سطوح عامل شوری بودند.

برای ضد‌عفونی بذرها، ابتدا آن‌ها را به‌طور جداگانه به مدت 10 دقیقه در هیپوکلریت سدیم 5/2 ٪ قرار داده و پس از سه بار شستشو با آب مقطر، جهت ضد‌عفونی دوباره، به‌مدت 30 ثانیه در قارچ‌کش بنومیل 2 در هزار قرار داده و در ادامه، سه بار دیگر با آب مقطر شستشو داده شدند. پانزده عدد بذر سالم از هر ژنوتیپ انتخاب و بر روی کاغذهای صافی در داخل بشقابک کشت قرار داده شد. به هر بشقابک مقدار مناسبی (10 میلی‌لیتر) از محلول با سطوح مختلف شوری اضافه گردید، و بشقابک‌ها به مدت 8 روز در دمای ثابت          1  25 درجه سانتی‌گراد دستگاه در ژرمیناتور نگه‌داری شدند. در طول دوره آزمایش و هر دو روز یکبار اقدام به کنترل سطح محلول در بشقابک‌ها شده و مقدار آن در حد ثابت (10 میلی‌لیتر) حفظ شد. هنگام شمارش، بذرهایی جوانه‌زده تلقی می‌شدند که طول ریشه‌چه آن‌ها حداقل 2 میلی‌متر بود (سلطانی و همکاران، 2001 ؛ سید شریفی و سید شریفی ، 1387). پس از شمارش تعداد بذر جوانه‌زده (درصد بذرهای جوانه‌زده) در پایان روز هشتم، از هر بشقابـک 10 نمونه تصادفی انتخاب و از صفت‌های طول ریشه‌چه، طول ساقه‌چه، نسبت طول ساقه‌چه به ریشه‌چه، طول کلئوپتیل، وزن تر گیاهچه، وزن تر و خشک ساقه‌چه، وزن‌تر ریشه‌چه و نسبت وزن تر ساقه‌چه به وزن تر ریشه‌چه یادداشت‌برداری شد.

داده‌های به‌دست‌آمده با استفاده از نرم‌افزار MSTAT-C  تجزیه گردید، و مقایسه میانگین‌ داده‌ها نیز با آزمون دانکن در سطح احتمال 5% انجام شد. برای گروه‌بندی ژنوتیپ‌های مورد آزمایش تجزیه کلاستر براساس داده‌های استاندارد‌شده صفت‌های مختلف (با بهره‌گیری از روش  Wardو بر اساس فاصله اقلیدسی) استفاده گردید. به‌منظور تأیید گروه‌بندی انجام شده در تجزیه کلاستر، از تجزیه تابع تشخیص استفاده شد. تمامی محاسبات مذکور با استفاده از نرم‌افزارSPSS 13.0  انجام شد.

نتایج و بحث

درصد جوانه‌زنی بذر

نتایج نشان داد که بین ژنوتیپ‌های گندم‌ و همچنین بین سطوح مختلف تنش شوری بر درصد جوانه‌زنی بذرها اختلاف معنی‌دار (0.01≥p) مشاهده شد، ولی اثر متقابل این دو عامل بر صفت مزبور معنی‌دار نگردید (جدول 1). با افزایش غلظت شوری، درصد جوانه‌زنی ژنوتیپ‌های گندم کاهش و از 95 درصد در سطح شاهد به 82 درصد در سطح 9 گرم در لیتر تنزل یافت (شکل 1). رحیمیان و همــــــکاران (1370) نیز در بررسی 12 رقم گندم دیم در شرایط تنش شوری نشان دادند که بین رقم‌ها از نظر درصد جوانه‌زنی با هم تفاوت وجود دارد که با نتایج آزمایش حاضر مطابقت داشته و آن را تایید می‌کند.

مرحله جوانه‌زنی در مقایسه با سایر مراحل رشد از حساسیت بیش‌تری نسبت به شوری برخوردارا است.     به‌نظر می‌رسد که کاهش میزان آبگیری بذر (به‌دلیل اثرات اسمزی) و اختلال در جذب عناصر غذایی از جمله علل کاهش درصد جوانه‌زنی باشند (Cramer et al, 2001). نتایج مقایسه میانگین‌ها نشان داد که رقم آذر 2 با 97%، بیشینه و رقم سایسون با 79%، کمینه درصد جوانه‌زنی را در درجات شوری مختلف     به‌خود اختصاص دادند (جدول 2).

طول ریشه‌چه و طول ساقه‌چه

تجزیه واریانس داده‌ها نشان داد که بین ژنوتیپ‌های گندم‌ و سطوح مختلف تنش شوری بر طول ریشه‌چه و طول ساقه‌چه در رقم‌های مختلف گندم اختلاف معنی‌دار (0.01≥p) مشاهده شد. هم‌چنین اثر متقابل تنش شوری و رقم گندم بر طول ریشه‌چه اختلاف معنی‌دار (0.01≥p) و بر طول ساقه‌چه غیر معنی‌دار مشاهده گردید (جدول 1). افزایش شوری از صفر تا 9 گرم در لیتر با کاهش طول ساقه‌چه و طول ریشه‌چه همراه بود. کمینه طول ساقه‌چه و طول ریشه‌چه به‌ترتیب با 2/3 و7/1 سانتی‌متر در غلظت 9 گرم در لیتر حادث گردید (شکل 1). طبق نظر پژوهشگران اندازه‌گیری میزان رشد اندام‌های هوایی از معیارهای مهم در انتخاب رقم‌های مقاوم به شوری می‌باشد (Munns and Schachtman, 1993). کاهش طول ساقه‌چه در اثر شوری می‌تواند به‌علت کاهش رشد سلول و سنتز مواد دیواره‌ای باشد ((Francois, 1994. هم‌چنین به‌نظر برخی از محققان، کاهش طول ساقه‌چه به‌دلیل تأثیر شوری بر فتوسنتز و فـرایندهای جانبی آن می‌باشد (Badger and Unger, 1989). نتایج بررسی نشان داد که از نظر صفت طول ساقه‌چه رقم آذر 2 با طــــول2/8 سانتی‌متر بیشینه طول ساقه‌چه را به‌خود اختصاص داد، و رقم گاسگوژن با طول2/2 سانتی‌متر، کمینه طــول ساقه‌چه را داشت (جدول 2). از نظر طــول ریشه‌چه نیز رقــم‌های آذر2 و گاسگوژن به‌ترتیب بیش‌ترین و کم‌ترین میزان صفت مزبور را به‌خود اختصاص دادند (جدول 2).

نسبت طول ریشه‌چه به طول ساقه‌چه

نتایج نشان داد که نسبت طول ریشه‌چه به ساقه‌چه، تحت تأثیر معنی‌دار (0.05≥p) سطوح مختلف شوری و بسیار معنی‌دار (0.01≥p) ژنوتیپ‌های گنـــدم‌ قرار گرفت، ولی اثر متقابل این دو عامل بر صفت مزبور از نظر آماری معنی‌دار نگردید (جدول1). مقایسه میانگین اثرات شـــــوری بر صفت مورد بررسی نشان داد که مقدار این صفت با افزایش غلظت شوری از صفر (شاهد) به سمت غلظت شوری 6 گرم در لیتر افزایش و از غلظت شوری 6 گرم در لیتر به سمت غلظت شوری 9 گرم در لیتر کاهش یافت (شکل 1). میانگین داده‌ها نشان داد که رقم‌های زرین و مارتن به‌ترتیب بیشینه و کمینه نسبت‌ طول ریشه‌چه به طول ساقه‌چه را در بین رقم‌های مورد آزمایش به‌خود اختصاص دادند (جدول 2).

طول کلئوپتیل

طول کلئوپتیل تحت تأثیر اختلاف معنی‌دار (0.01≥p) سطوح مختلف تنش شوری و ژنوتیپ‌های گنـدم‌ قرار گرفت، ولی برهم‌کنش این دو عامل بر صفت مزبور غیر معنی‌دار بود (جدول1). با افزایش غلظت شوری از 2 گرم تا 9 گرم در لیتر، طول کلئوپتیل به‌طور معنی‌داری کاهش یافت، به‌طوری که در غلظت شوری 9 گرم در لیتر به 8/2 سانتی‌متر رسید (شکل 1). کاهش این طول با افزایش تنش شوری قبلاً نیز در گندم به اثبات رسیده است (Munns and Richard, 2003). رقم‌های آذر2 و سایسون به‌ترتیب با (6/4 و 6/2سانتی‌متر) بیشینه و کمینه طول کلئوپتیل را به‌خود اختصاص دادند (جدول 2).

وزن‌تر گیاهچه

نتایج بررسی نشان داد، به‌جز اثر متقابل سطوح مختلف تنش شوری و ژنوتیپ‌های گندم‌، اثرات ساده آن‌ها بر وزن‌تر گیاهچه‌ اختلاف معنی‌دار (0.01≥p) مشاهده شد (جدول1). افزایش شوری تا 9 گرم در لیتر  وزن‌تر گیاهچه رقم‌های گندم را کاهش داد (شکل 1). می‌توان چنین نتیجه گرفت که کاهش جذب آب (در اثر ایجاد پتانسیل منفی در محیط شور) سبب ممانعت از رشد گیاهچه‌های ژنوتیپ‌ها شده و این وضعیت در حقیقت ناشی از کاهش یا جلوگیری از تقسیم سلولی بوده است، چون که با اعمال تیمارهای شوری و کاهش درصد آب گیاهچه‌ها نسبت به سطح شاهد، چنین استنباط می‌شود که متناسب با افزایش شوری توانایی بالفعل گیاهچه‌ها در جذب آب نسبت به پتانسیل بالقوه آن‌ها در شرایط بدون تنش کاهش می‌یابد. این نقصان می‌تواند با اثرات اسمزی تنش شوری مرتبط باشد. مقایسه میانگین‌ها نشان ‌داد که بیشینه و کمینه وزن‌تر گیاهچه در بین رقم‌های گندم به‌ترتیب متعلق به هما با 7/1 و گاسگوژن با 4/1 گرم بود (جدول 2).

وزن‌تر ریشه‌چه

بین ژنوتیپ‌های گندم‌ و بین سطوح مختلف تنش شوری بر وزن‌تر ریشه‌چه رقم‌های گندم، همچنین اثر متقابل این دوعامل اختلاف معنی‌دار مشاهده نشد (جدول 1).

وزن‌تر و خشک ساقه‌چه

وزن‌تر و خشک ساقه‌چه رقم‌های گندم در سطوح مختلف تنش شوری، اختلاف معنی‌دار (0.01≥p) را نشان نداد که حاکی از عدم وجود تنوع در بین رقم‌های مذکور است. هم‌چنین اثر ساده شوری و اثر متقابل آن با رقم بر وزن‌تر و خشک ساقه‌چه از نظر آماری معنی‌دار نبود (جدول 1).

نسبت وزن‌تر ریشه‌چه به وزن‌تر ساقه‌چه

بین ژنوتیپ‌های گندم‌ بر نسبت وزن‌تر ریشه‌چه به وزن‌تر ساقه‌چه اختلاف معنی‌دار (0.05≥p) مشاهده شد، ولی بین سطوح مختلف تنش شوری و هم‌چنین اثر متقابل آن با ژنوتیپ‌های گندم‌ بر این صفت اختلاف غیر معنی‌دار مشاهده شد (جدول 1). کمینه و بیشینه نسبت مزبور به‌ترتیب متعلق به رقم‌های سرداری 101 و زرین بود (جدول 2).

همبستگی صفت‌های مورد مطالعه

ضریب‌های همبستگی ساده صفت‌های مورد مطالعه در جدول 3 نشان داده شده‌اند. بررسی روابط همبستگی ساده موجود بین این صفت‌ها حاکی از آن بود که همبستگی مثبت و بسیار معنی‌داری (84/0r =) بین طول ساقه‌چه و طول ریشه‌چه وجود داشت. همبستگی وزن‌تر ریشه‌چه با طول آن (21/0r =) و هم‌چنین با طول ساقه‌چه (23/0r =) مثبتی و معنی‌دارگردید، که می‌تواند در راستای تجمع ماده خشک بیش‌تر در ریشه‌چه و افزایش وزن آن (ایجاد متناوب گره‌های شبیه ریشه می‌تواند علت تشدید افزایش وزن آن تلقی شود) توجیه گردد. بنابراین افزایش جذب آب و املاح مفید موجود در آن رشد طولی ریشه‌چه و ساقه‌چه را افزایش داده است.

نتایج به‌دست آمده (جدول 3) بیان‌گر این نکته است که همبستگی درصد جوانه‌زنی با طول ریشه‌چه، مثبت (33/0r =) و بسیار معنی‌دار بود. همبستگی وزن‌تر گیاهچه با صفت‌های طول ریشه‌چه (67/0r =)، طول ساقه‌چه (79/0r =) و طول کلئوپتیل (38/0r =) نیز مثبت و معنی‌دار گردید (جدول 3).

تجزیه کلاستر ژنوتیپ‌ها در میان تنش‌های مختلف شوری

نمودار خوشه‌ای حاصل از گروه‌بندی ژنوتیپ‌ها به‌روش Ward با استفاده از فاصله اقلیدسی در شکل 2 آمده است. معنی‌دار بودن آماره ویلکاکسون – لامبدا در سطح احتمال 5%، گـروه‌بندی‌ رقم‌های مورد بررسی را در سه گروه تائید کرد (جدول 4). ارقام رصد، گاسگوژن، سایسون و مارتن در گروه اول، ارقام سرداری 101، هما و آذر2 در گروه دوم و رقم زرین در گروه سوم قرار گرفتند (شکل2). از ویژگی‌ مهم ارقام‌ گــــــروه اول می‌توان به وضعیت نا‌مطلوب همه صفت‌های گیاهچه‌ای نسبت به سایر رقم‌ها اشاره کرد. گـــروه دوم، دارای صفت‌های گیاهچه‌ای (از جمله طـــول ریشه‌چه، طول ساقه‌چه، طول کلئوپتیل، وزن‌تر گیاهچه و وزن‌خشک ساقه‌چه) شاخصی نسبت به سایر رقم‌های مورد بررسی بودند. نسبت طول ریشه‌چه به طول ساقه‌چه، وزن‌تر ریشه‌چه، وزن‌تر ساقه‌چه، نسبت وزن‌تر ریشه‌چه به وزن‌تر ساقه‌چه و درصد جوانه‌زنی رقم زرین در مقایسه با سایر رقم‌ها در وضعیت ‌مطلوب‌تری قرار داشت (شکل3).

 نتیجه گیری

جمع‌بندی نتایج حاصل از این بررسی نشان داد که رقم‌های مناسب کشت تحت شرایط دیم از نظر اکثر صفت‌های گیاهچه‌ای نسبت به رقم‌های مناسب کشت به‌صورت آبی، در مواجه شدن با تنش شوری از وضعیت مناسب‌تری برخوردار بودند. هم‌چنین از بین رقم‌های مناسب تحت شرایط دیم، رقم آذر 2 تحمل بیش‌تری نسبت به تنش شوری از خود نشان داد.

سپاس‌گزاری

از ریاست محترم دانشگاه آزاد اسلامی واحد مراغه و اساتید و افرادی که در انجام این تحقیق یاری نموده‌اند، صمیمانه تشکر و قدردانی می‌گردد.

 

 

References

رحیمیان مشهدی، ح؛ باقری کاظم‌آبادی، ع و پایاب، الف. (1370). اثر پتانسیل‌های مختلف حاصل از    پلی‌اتیلن‌گلیکول و کلرور سدیم توأم با درجه حرارت بر جوانه‌زنی توده‌های گندم دیم. مجله علوم و صنایع کشاورزی. 50: 47-37.  
سید شریفی، ر.، و ر. سید شریفی. (1387). بررسی اثرات پلی‌اتیلن‌گلیکول  بر جوانه‌زنی و رشد گیاهچه ارقام گلرنگ. مجله علوم و صنایع کشاورزی. 21: 410-400.
صابری، م. ح.، و م. ح. راشد محصل. (1379). اثر درجات مختلف شوری ناشی از سدیم کلرید بر جوانه‌زنی چهار رقم گندم. چکیده مقالات ششمین کنگره زراعت و اصلاح نباتات ایران، 16-13 شهریور، دانشگاه مازندران – بابلسر. صفحات: 241-240.
کاظمی اربط، ح. (1374). زراعت خصوصی، جلد اول: غلات. مرکز نشر دانشگاهی.
کافی، م. و گلدانی، م. (1380). تأثیر پتانسیل آب و ماده ایجاد‌کننده آن بر جوانه‌زنی سه گیاه زراعی گندم، چغندرقند و نخود. مجله علوم و صنایع کشاورزی. 103:15-98.
Badger, K. S. and Unger, I. A. (1989) The effect of salinity and temperature on the germination of the inland halophyte Hordeum japonicum. Canadian Journal of Botany,       67: 1420-1425.
Cramer, G. R., Epestein, E., and Lauchii, A. (2001) Effects of sodium, potassium and calcium on salt stressed barley. Physiologia Plantarum, 80: (1): P.83.
Francois, L. E. (1994) Growth, seed yield and oil content of canola grown under saline conditions. Agron. J., 86: 233 - 234.
Greenway, H. and Munns, R. (1990) Meahcanism of salt tolerance in non- halophytes. Amn Rev Plant Physiol., 13: 149-190.
Hawkins, H.J. and Lewis, O.M. (1993) Combination effect of NaCl salinity, nitrogen from and calcium concentration on growth, ionic content and exchange properties of Triticum aestivum L. cv. Gamtus. New physiologists., 124: 161-170.
Irwina, U. (1973) The effect of salinity and temperature on seed germination and growth of Hordeum jubatum L. Canadian Journal of Botany., 67: 1420-1425.
Kingsbury, R.W, and Epstein, E. (1984) Selection for salt resistant spring wheat. Crop Sci., 24: 310-315.
Mahajan, S. and Narendra, T. (2005) Cold, salinity and drought stresses: An overview. Arch .Biochemis. Biophysic., 444:139–158.
Munns, R. (2006) Comparative physiology of salt and water stress. J. Exp . Bot.,       57:1025–1043.
Munns, R., and Richard, A. (2003) Screening methods for Salinity tolerance: a case study with tetraploid wheat. Plant and Soil., 253:201–218.
Munns, R., and Schachtman, D.P. (1993) Plant responses to salinity significant in relation to time. International Crop Sci., 1:741–745.
Parida, A.K. and Das, A.B. (2005) Salt tolerance and salinity effects on plants: a review. Ecotoxicol. Environ. Safety, 60: 324–349.
Rabie , R.K.(1995) Effect of salinity and moisture content of soil on growth. nutrient uptake and yield of wheat. C.V.Sakha. 6. Soil Sci. plant, 3: (4) 537-546.
Raid R.J. and Smith F.A. (2000) The limits of sodium/ calcium interactions in Plant growth. Aust. J. Plant Physiol, 16: 300–315.
Shoeoan, I. S. and Garo, O. P. (1985) Effect of different types of salinities during germination: seedling growth and water relations. Indian Journal of Plant Physiology., 26: 263-369.
Soltani, A., Galeshi, S, Zenali, E. and Latif, N. (2001) Germination seed reserve utilization and growth of chickpea as affected by salinity and seed size. Seed Sci. and Technol.,     30:51-60.
 Tanji, K.K. (1996) Agricultural salinity assessment and management. American  Society of Civil Engineers., 619 p.
 

Files

Share

How to cite

Statistics