Authors
1 M.Sc. of Plant Breeding
2 Assistant Professor of Seed and Plant Improvement Institute
3 Assistant Professor of Tabriz Branch, Islamic Azad University
Abstract
Keywords
مقدمه
گندمگسترده‌ترینمحصولزراعیدرجهان،همازنظرسطحزیرکشتوهمازنظرمصرفاست. اینگیاهغذایاصلیحدود 35 درصدازجمعیتدنیاراتشکیلمی‌دهد (Rajaram, 2000).براساسآخریناطلاعاتمیزانتولیدجهانیگندمدرسال 2010-2009 بالغبر 674 میلیونتنبرآوردگردید؛کهدرمقایسهبا 682 میلیونتنتولیدیسال 2009-2008 رتبه‌یدومراطی 10 سالاخیردارد(FAO, 2010). متخصصین پیش بینی میکنند که تا سال 2020 میزان تقاضا برای گندم 40 درصد افزایش پیدا کند (Braun et.al, 1998 and Rejesus et al., 1996). با توجه به افزایش روز افزون جمعیت جهان از یک طرف و محدودیت افزایش سطح کشت محصولات کشاورزی از طرف دیگر، بشر در تأمین غذای خود با مشکلات جدی روبرواست و رفع چنین مشکلی مستلزم افزایش عملکرد محصولات کشاورزی در واحد سطح میباشد. افزایش عملکرد در واحد سطح عمدتاً متکی بر اصلاح نباتات است (Metakovsky and Branlard, 1998). تنوع ژنتیکی بنیان اصلاح نباتات است و از اجزای مهم پایداری نظام‌های بیولوژیکی میباشد و بررسی آن از اهمیت خاصی برخوردار است (Mohammadi and Prasanna , 2003).دانشتنوعژنتیکیعواملژنتیکیمهمهمراهبامدیریتصحیحژرمپلاسمرامی‌تواندرانتخابژنوتیپ‌هادربرنامه‌هایبه‌نژادیگیاهانمختلفوحفاظتمنابعژنتیکیاستفادهکرد(Zarkti et al., 2010).
در اصلاح گیاهان، درک و فهم روابط میان صفات بسیار مهم است. هنگامی که شمار متغیر مستقل مؤثر بر صفت وابسته زیاد می‌‌شود، ضرایب همبستگی‌ها به تنهایی نمی‌توانند روابط متغیر‌ها را توجیه کنند (Ario et al., 1986). با استفاده از روش تجزیه رگرسیون گام به گام می‌توان تنها صفاتی را که میزان قابل ملاحظه‌ای از تغییرات صفت وابسته را توجیه میکنند، مورد بررسی قرار داد (Agrama, 1996)؛ در روش تجزیه علیت نیز ضرایب همبستگی بین صفات مستقل به اجزایی که اثرات مستقیم و غیر‌مستقیم را بر روی صفت وابسته اندازه گیری میکنند، تفکیک می‌‌شود (Farshadafar, 2005). طی تحقیقی که به منظور بررسی روابط بین عملکرد و اجزاءِ عملکرد در گندم‌های بومی غرب کشور انجام شد، 467 مورفوتیپ از کلکسیون غلات دانشکده کشاورزی تهران انتخاب و مورد ارزیابی قرار گرفت. نتایج حاصل از رگرسیون گام به گام نشان داد که صفات عملکرد بیولوژیکی، شاخص برداشت، سرعت رشد رویشی و تعداد روز تا خوشه‌دهی در مجموع 18/99 درصد از تغییرات دادهها را توجیه کردند. نتایج تجزیه علیت برای عملکرد دانه نشان داد که بیشترین اثر مستقیم مربوط به سرعت رشد رویشی و شاخص برداشت بود که نشان دهنده اهمیت این صفات در عملکرد دانه میباشد (Bahram nejad, and Taleei, 2000). نورمند مؤید نیز با انجام همبستگی فنوتیپی، ژنوتیپی، رگرسیون گام به گام و تجزیه علیت بر روی 20 لاین گندم نان در شرایط آبی و دیم بیان نمود که برای افزایش عملکرد دانه بایستی به ترتیب تعداد سنبله در واحد سطح، تعداد دانه در سنبله و وزن هزاردانه را افزایش داد و برای افزایش عملکرد در شرایط بدون تنش از بین اجزاءِ عملکرد دانه بایستی به ترتیب تعداد دانه در سنبله، تعداد سنبله در واحد سطح و وزن هزاردانه افزایش یابد (Nourmand moayyed, 1996).
استفادهازروش‌هایتجزیهوتحلیلچندمتغیرهبرایطبقه‌‌بندیژرم‌پلاسموتجزیهوتحلیلروابطژنتیکیموجودبینمواداصلاحیامریالزامی میباشد. (Mohammadi and Prasanna , 2003). یکی‌ازرو‌ش‌هایتجزیهوتحلیلچندمتغیره،تجزیهبهعامل‌هااستکهحالتیتعمیمیافتهازتجزیهبهمؤلفه‌هایاصلیاستوبرخلافآن،برمبناییکمدلنسبتاًویژه‌یآماریاستواراست (Farshadafar, 2005).دراینروشهدفاصلیتوضیحرابطهکوواریانسبینمتغیرهاازطریقتعدادکمیتتصادفیغیرقابلمشاهدهتحتعنوانعامل‌هاودرعینحالکاهشحجمداده‌هااست. درچنینشرایطی،عواملپنهانیکهموجبپدیدآمدنهمبستگیبینصفاتمی‌شوند،شناساییگردیدهوبر‌اساسآن‌هامتغیرهابهگروه‌هاییباهمبستگیدرونگروهیبالادسته‌بندیمی‌شوند. هرگروهدارایساختارمعینیاستکهتوسطعاملغیرقابلمشاهدهتوضیحدادهمی‌شوندکهاینعاملسببهمبستگیبالابیناینمشاهداتشدهاست (Zarei, 2009). دریانیوهمکاران (2010)باانجامتجزیهبهعامل‌هابراساسمؤلفه‌‌هایاصلی، 5 عاملراشناسایینمودندکهاینعامل‌هادرمجموع 80 درصدازتغییراتداده‌هاراتوجیهنمودند. عاملاول (عملکرد) با 35 درصدبیشترینسهمرادرتوجیهتغییراتداده‌‌هابرعهدهداشت (Daryani et al., 2010). تجزیهخوشه‌اییکیازروش‌هایآماریبرایبررسیتنوعژنتیکیدربینواریته‌هایمختلف میباشد؛کهازآنبرایگروه‌بندیصفاتوگروه‌بندیژنوتیپ‌هااستفاده می‌‌شود. محققینبااستفادهازتجزیهخوشه‌ای،ژنوتیپ‌هایموردبررسیرابراساسشباهتآنهاازنظرتعدادیازصفاتگروه‌بندیمی‌نمایند (Farshadafar, 2005). دراینحالتافرادیکهدریکگروهقرارمی‌گیرند،نزدیکبههمبودهوافرادگروه‌هایدورتر،تفاوتبیشتریازهمخواهندداشت (Romesburg, 1990). فانگ و همکاران (1996) با استفاده از تجزیه خوشه‌ای 120 واریته گندم دورم بهاره را براساس صفات ارتفاع بوته، طول سنبله، تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه و عملکرد دانه‌ییک سنبله، به 5 گروه تقسیم کردند (Fang et al., 1996). ناروئی‌راد و همکاران (2006) در مطالعه بر روی توده‌های بومی گندم سیستان و بلوچستان با انجام تجزیه خوشه‌ای، 103 توده گندم را به 7 گروه تقسیم نمودند (Naruee Rad, et al., 2006).
تحقیق حاضر به منظور مطالعه‌ی میزان سطح تنوع ژنتیکی بخشی از کلکسیون گندم بانک ژن گیاهی ملی ایران مشتمل بر توده‌های بومی و وارداتی انجام شد.
مواد و روش‌ها
در سال زراعی 89-1388 درمزرعه‌ی پژوهشی بانک ژن گیاهی ملی ایران، 512 توده گندم از نمونه‌های بومی ایرانی و نمونه‌های متعلق به 21 کشور (جدول 1) به همراه سه رقم روشن، کویر و ماهوتی (به عنوان شاهد) در16 بلوک که هر بلوک شامل 32 نمونه همراه با سه رقم مذکور بود به صورت آگمنت کشت شدند. عملیات تهیه زمین شامل: شخم، دیسک و کود‌دهی مطابق روال منطقه انجام گرفت. کلیه عملیات داشت از قبیل: آبیاری و وجین برای تمام سطح آزمایش بهطور یکنواخت انجام شد. هر نمونه به صورت یک خط 5/2 متری به فاصله 50 سانتیمتر از یکدیگر قرار داشتند.
صفات مهم زراعی، مورفولوژیکی و فنولوژیکی مانند: درصد سبزکردن، تعداد روز تا خوشه‌دهی، تعداد روز تا گلدهی، تعداد روز تا رسیدن کامل، تعداد روز از خوشه‌دهی تا رسیدن کامل، طول دوره پر شدن دانه، ارتفاع بوته، طول خوشه، قطر ساقه، تعداد گره در ساقه، تراکم خوشه، ریشک‌دار بودن خوشه، رنگ گلوم، کرک‌دار بودن گلوم، تعداد سنبلچه در خوشه، تعداد گلچه در سنبلچه، تعداد دانه در خوشه، وزن صد دانه، وزن دانه پنج خوشه و وزن دانه گیاهان هر کرت، طبق دستورالعمل IPGRI (مؤسسه بین المللی ذخایر توارثی گیاهی)، (Anonymus, 1985) ارزیابی گردید.
جدول 1--------------
تجزیهداده‌هاطبقروشآگمنتکهدرآن: B>(10/C-1)+1وdfe>10باشد (B،Cوdfeبهترتیبتعدادبلوک،تعدادارقامشاهدودرجهآزادیخطاهستند)،انجامشد. باانجامتجزیهواریانسشاهدهابرایصفاتیکهبلوک‌هایآن‌هامعنی‌دارشدند،ضرایبتصحیحهربلوکطبقفرمول: Ri=Xi - X.. (کهدرآنXi،میانگین بلوک i اُم و X..، میانگین کل جامعه است) محاسبهوتصحیحاتلازماعمالگردید (Petersen, 1985).
پارامترهایآمارتوصیفیشامل: میانگین،واریانس،حداقل،حداکثروضریبتغییراتبرایبررسیمیزانتنوعصفاتکمیمحاسبهشد.
جهتتعیینمیزانتنوعدرمیانصفاتکیفیازشاخصشانون: H'= - ∑ (Xi / n)* Ln (Xi / n) (کهدرآنXi،فراوانیحالتiاُموn،تعدادکلنمونه‌هااست) استفادهشد (Shannon, 1986) وجهتتعیینشاخصشانوننسبییااستانداردازفرمول: Ln n/ SLDc= H' (که در آن H'،شاخص شانون و n، تعداد کل حالات توصیفی است)استفادهشد (Heninkand Zeven, 1991). با برآورد این شاخص امکان مقایسه‌ی شاخص تنوع کیفی برای صفات مختلف به وجود می‌آید.
ضرایبهمبستگیسادهفنوتیپیبینصفاتکمیوکیفی،بااستفادهازروشاسپیرمنمحاسبهشد (Rezai, and Mir Mohammad Meybodi, 2010).
بااستفادهازروشتجزیهرگرسیونگامبهگامصفاتیکهمیزانقابلملاحظه‌ایازتغییراتصفتوابستهراتوجیهمی‌کنند،شناساییشدند (Agrama, 1996). برایصفاتیکهدرمدلتبیینتجزیهرگرسیونگامبهگامباقیماندند،تجزیهعلیتانجامگرفت. ازتجزیهعلّیتبهمنظوریافتنروابطمستقیموغیرمستقیمصفاتمختلفباتغییراتصفتوزندانهپنجخوشهاستفادهشدوالبتهپیشازآنباتجزیهرگرسیونگامبهگامصفاتمهمیکهبرتغییراتصفتوزندانهپنجخوشهمؤثرهستندشناساییگردید. زیراهنگامیکهشمارصفاتمتغیرمستقلمؤثربرصفتوابستهزیاد می‌‌شود،ضرایبهمبستگی‌هابهتنهایینمی‌توانندروابطمتغیر‌هاراتوجیهکنند (Ario et al., 1986).
درتجزیهبهعامل‌هااستخراجعواملازطریقتجزیهبهمؤلفه‌هایاصلیوروشچرخشعاملیوریماکس (حداکثرواریانس) باروشاستانداردکردنکایزرصورتگرفت (Moghaddamet al., 1994).
تجزیه‌خوشه‌ایبهروشWardوبامحاسبه‌یفواصلاقلیدسی،جهتگروه‌بندیصفاتارزیابیشدهوتعیینفاصلهمنابعژنتیکی 21 کشورموردبررسیانجامشد (Farshadafar, 2005). بااستفادهازنرمافزارهایSAS 9.1 (SAS Institute, 2003)،SPSS 16 (SPSS Inc, 2007) وPathتجزیه‌هایآماریبررویداده‌هاانجامگردید.
نتایج و بحث
ابتدا تجزیه دادهها بر اساس روش آگمنت انجام شد. تجزیه واریانس برای بلوک‌ها برای اکثر صفات به‌جز صفات ارتفاع بوته و تعداد گره در ساقه معنی‌دار نبود؛ بنابراین برای دو صفت مذکور ضرایب تصحیح برای هر بلوک محاسبه و تصحیحات لازم برای داده‌های هر بلوک انجام شد (نتایج نشان داده نشده است).
آمار توصیفی صفات مورد مطالعه
با توجه به نتایج آمار توصیفی برای صفات کمی (جدول 2)، صفات وزن دانه گیاهان هر کرت (30درصدCV = )، وزن دانه پنج خوشه (23درصدCV = ) و طول خوشه (20درصدCV = ) دارای بیشترین تنوع نسبت به سایر صفات و صفات تعداد روز تا رسیدن کامل (2درصدCV = )، تعداد روز تا گلدهی (3درصدCV = )، تعداد روز تا خوشه‌دهی (3درصدCV = ) دارای کمترین تنوع نسبت به سایر صفات بودند. بهطور کلی دامنه تغییرات در صفات وزن دانه گیاهان هر کرت، وزن دانه پنج خوشه و طول خوشه در نمونه‌های مورد بررسی زیاد بوده و تنوع وسیعی از لحاظ صفات مورد بررسی در بین جمعیت‌های مورد مطالعه مشاهده گردید؛ لذا این صفات می‌توانند مورد توجه به‌نژادگران قرار گیرند. ناروئی‌راد و همکاران (2006) در مطالعه بر روی توده‌های بومی گندم سیستان و بلوچستان، بیشترین ضریب تغییرات را در صفات عملکرد بوته و تعداد دانه در سنبله و کمترین ضریب تغییرات را در صفات تعداد روز تا برداشت، تعداد روز تا گلدهی و تعداد روز تا خوشه‌دهی مشاهده نمودند که با نتایج حاصل مطابقت دارد (Naruee Rad,et al., 2006).
جدول 2--------------
با توجه به نتایج شاخص شانون برای صفات کیفی چه براساس شاخص مطلق و چه براساس شاخص شانون نسبی (استاندارد) (جدول3)، بیشترین تنوع برای صفت ریشک‌دار بودن خوشه (918/0='H) و کمترین تنوع برای صفت کرک‌دار بودن گلوم (368/0='H) مشاهده گردید. در مطالعه‌ای که توسط طاهرنژاد و همکاران (2008) بر روی 28 توده گندم وحشی(A.tauschii) انجام شد،بیشترین تنوع برای صفت شکنندگی محور سنبله و کمترین تنوع برای صفت بافت دانه مشاهده شد (Taher nejad et al., 2008)؛ که تا حدودی با نتایج حاصل مطابقت دارد.
جدول 3------------------------
همبستگیسادهبینصفاتارزیابیشده
تجزیه همبستگی صفات مختلف با عملکرد دانه، به تصمیم‌‌گیری در مورد اهمیت نسبی این صفات و ارزش آنها به عنوان معیارهای انتخاب کمک می‌کند (Agrama, 1996). نتایج ضرایب همبستگی دوبدوی صفات ارزیابی شده در جدول 4 ارائه گردیده است. نتایج نشان داد که ضریب همبستگی صفت وزن دانه گیاهان هر کرت با صفات تعدادروزتارسیدنکامل(*11/0- r =)،تعدادروزازگلدهیتارسیدنکامل (طولدورهپُرشدندانه) (*10/0- r =)،تعداد سنبلچه در خوشه (*0906/0- r =) و تعداد دانه در خوشه (*10/0- r =) در جهت منفی و در سطح احتمال پنج درصد و با صفت تعداد گلچه در سنبلچه در جهت منفی (**17/0- r =)، درصد سبزکردن (**14/0 r =)، ارتفاع بوته (**23/0r =)، تعدادگرهدرساقه(**12/0 r =)،تراکمخوشه(**12/0 r =)،ریشک‌داربودن(**2/0 r =)،رنگگلوم(**13/0 r =)،کرک‌داربودنگلوم(**12/0 r =)ووزن صد دانه (**23/0 r =) در جهت مثبت و در سطح یک درصد معنی‌دار بودند و این معنی دار بودن حتی با وجود ضرایبی کمتر از 1 به دلیل زیاد بودن نمونه‌ها بود. بیشترین ضرایب همبستگی وزن دانه گیاهان هرکرت با صفات ارتفاع بوته (**23/0 r =) و وزن صد دانه (**23/0 r =) و کمترین ضرایب همبستگی معنی‌دار وزن دانه گیاهان هرکرت با صفت تعداد سنبلچه در خوشه (*0906/0- r =) بود.
با توجه به نتایج به‌دست آمده، صفات ارتفاع بوته و وزن صد دانه در افزایش وزن دانه گیاهان هر کرت مؤثر بوده ودر واقع این دو جزء، تأثیر بیشتری بر وزن دانه گیاهان هر کرت دارند.
همبستگی منفی و معنی‌دار بین وزن هزار دانه و تعداد دانه در خوشه و همین‌طور همبستگی بالایی بین وزن هزار دانه با عملکرد دانه در تحقیقات مورال و همکاران (2003) بر روی گیاه گندم گزارش شده است (Moral et al., 2003)؛دلیل این رابطه میتواند رقابت گلچه‌ها برای مواد فتوسنتزی جاری باشد که موجب کاهش وزن دانه‌ها می‌گردد. همچنین محمدی و همکاران (2002)، همبستگی مثبت و معنی‌دار بین عملکرد دانه و ارتفاع بوته مشاهده نمودند (Mohammadi et al., 2002)؛ که با نتایج به دست آمده در این تحقیق مطابقت دارد.
ضرایب همبستگی صفت وزن دانه پنج خوشه که به صورت یک صفت کمی و جزئی از عملکرد در نظر گرفته شده است، با صفت تراکم خوشه (*1/0 r =) در جهت مثبت و در سطح احتمال پنج درصد، با صفات تعداد روز تا خوشه‌دهی (**18/0 r =)، تعداد روز تا گلدهی (**2/0 r =)، تعداد روز تا رسیدن کامل (**17/0 r =)، ارتفاع بوته (**18/0 r =)، طول خوشه (**19/0 r =)، قطر ساقه (**25/0 r =)، تعداد گره در ساقه (**13/0 r =)، تعداد سنبلچه در خوشه (**49/0 r =)، تعداد گلچه در سنبلچه (**46/0 r =)، تعداد دانه در خوشه (**69/0 r =) و وزن صد دانه (**56/0 r =) در جهت مثبت و در سطح احتمالیک درصد معنی‌دار بودند. بیشترین ضرایب همبستگی وزن دانه پنج خوشه با صفات تعداد دانه در خوشه (**69/0 r =) و وزن صد دانه (**56/0 r =) و کمترین ضرایب همبستگی معنی‌دار وزن دانه پنج خوشه با صفت تراکم خوشه (*1/0 r =) بود.
همبستگی‌منفیبینوزنصددانهوتعداددانهدرخوشه ( **13/0- r =) کهازاجزاءِعملکردمی‌باشند،بهدلیلبرقراریتوازنوایفاینقشجبرانیبیناجزاءِعملکردبودهودررابطهبافعالیت‌هایفیزیولوژیکیومتابولیکیدرطیمراحلرشدونمومی‌باشد.
نتایجضریبهمبستگینشانداددرشرایطکرجنمونه‌هاییکهدارایارتفاعبوته‌بلندتر،طولخوشهبیشتر،قطرساقهضخیم‌تر،تعدادگرهبیشتر،تعدادسنبلچهدرخوشهبیشتر،تعدادگلچهدرسنبلچهبیشتر،تعداددانهدرخوشهبیشتر،وزنصددانهبیشترودیررس‌تربودند،نسبتبهسایرنمونه‌هایژنتیکیازوزندانهپنجخوشهبیشتریبرخورداربودند.
درتحقیقیکهارشدوسلطانی(2006)درکرجبرای 1024 نمونهگندمانجامدادند،ضرایبهمبستگیمثبتومعنی‌داررابینصفتوزندانهپنجخوشهباصفاتتراکمخوشه(**088/0 r =)، وزن صد دانه (**640/0 r =)، ارتفاع بوته (**156/0 r =)، تعداد سنبلچه در خوشه (**428/0 r =)، تعداد گلچه در سنبلچه (**598/0 r =) و تعداد دانه در خوشه (**752/0 r =) مشاهدهنمودند (Arshad and Soltani, 2006)؛کهبانتایجحاصلتطابقدارد.
جدل 4---------------------
رگرسیون گام به گام
بر اساس نتایج حاصل، هنگامی که صفت وزن دانه گیاهان هر کرت به عنوان متغیر وابسته و سایر صفات به عنوان متغیر مستقل درنظر گرفته شدند، ضریب تبیین 6 صفت وارد شده در مدل در مجموع 5/18 از تغییرات را توجیه کرد که غیر منطقی به نظر رسید. این ضریب تبیین پایین ناشی از واریانس داخل جمعیت‌ها علاوه بر واریانس بین جمعیت‌های مورد بررسی بود. بدین جهت صفت وزن دانه پنج خوشه به عنوان متغیر وابسته در نظر گرفته شد. با استفاده از تجزیه رگرسیون گام به گام سهم صفاتی که بیشترین تأثیر را در وزن دانه پنج خوشه داشتند، مشخص گردید (جدول 5). ابتدا صفت تعداد دانه در خوشه وارد مدل شد و 8/51 درصد از تغییرات وزن دانه پنج خوشه را توجیه کرد. پس از آن صفت وزن صد دانه وارد مدل گردید؛ این دو صفت در مجموع 2/95 درصد از تغییرات وزن دانه پنج خوشه را توجیه کردند. اگر وزن دانه پنج خوشه را Y، تعداد دانه در خوشه را X1 و وزن صد دانه را X2 در نظر بگیریم، معادله کلی رگرسیون گام به گام به صورت: X281/1+X1 17/0+45/6- =Yخواهد بود. نتایج ضرایب رگرسیون گام به گام صفات ارزیابی شده برروی وزن دانه پنج خوشه با نتایج ضرایب همبستگی مطابقت دارد؛ به‌طوریکه بیشترین ضرایب همبستگی با وزن دانه پنج خوشه با صفات تعداد دانه در خوشه (**69/0 r =) و وزن صد دانه (**56/0 r =) بود. خزایی (2004) با انجام تجزیه رگرسیون گام به گام صفات ارزیابی شده برروی وزن دانه پنج خوشه گندم گزارش نمود، صفات تعداد دانه در خوشه، وزن هزار دانه و تعداد پنجه بارور در مجموع 2/92 درصد از تغییرات وزن دانه پنج خوشه را توجیه نمودند (Khazaei, 2004)، که با نتایج به دست آمده در این بررسی مطابقت دارد. با توجه به نتایج تجزیه رگرسیون گام به گام و نتایج همبستگی ساده بین صفات ارزیابی شده، جهت افزایش وزن دانه پنج خوشه که جزئی از عملکرد گندم محسوب می‌گردد، می‌توان گزینش را بر اساس صفات تعداد دانه در خوشه و وزن صد دانه انجام داد.
جدول 5-----------------------
تجزیه علیتصفات وارد شده در مدل رگرسیون گام به گام
نتایج تجزیه علیت (جدول 6، شکل 1) برای صفات وارد شده در رگرسیون گام به گام، نشان داد صفت تعداد دانه در خوشه اثر مستقیم بالاتری (77/0) نسبت به وزن صد دانه (66/0) داشت. منفی بودن ناچیز اثر غیر مستقیم تعداد دانه در خوشه از طریق وزن صد دانه (09/0-) نشان میدهد که هرچند افزایش تعداد دانه در خوشه به صورت مستقیم باعث افزایش وزن دانه پنج خوشه شده است؛ اما از طریق کاهش وزن صد دانه میتواند باعث کاهش ناچیز وزن دانه پنج خوشه گردد. منفی بودن ناچیز اثر غیر‌مستقیم وزن صد دانه از طریق تعداد دانه در خوشه (1/0-) نیز نشان میدهد که هرچند افزایش وزن صد دانه به صورت مستقیم باعث افزایش وزن دانه پنج خوشه شده است؛ اما از طریق کاهش تعداد دانه در خوشه میتواند باعث کاهش ناچیز وزن دانه پنج خوشه گردد. این اثرات منفی و ناچیز دو صفت بر روییکدیگر ناشی از ضریب همبستگی منفی و معنی دار بین آنها (**13/0- r =) میباشد. اما از آنجایی که ضریب همبستگی بین تعداد دانه در خوشه با وزن دانه پنج خوشه (69/0r =) و وزن صد دانه با وزن دانه پنج خوشه (56/0r =) تقریباً مساوی اثر مستقیم این صفات بر روی وزن دانه پنج خوشه است؛ بنابراین انتخاب مستقیم از طریق این صفات میتواند بر روی افزایش وزن دانه پنج خوشه مؤثر و کارا باشد. خزایی (2004) با انجام تجزیه علیت برای صفات وارد شده در رگرسیون گام به گام گزارش نمود، صفات تعداد دانه در خوشه و وزن صد دانه اثر مستقیم بالایی را بر وزن دانه پنج خوشه گندم داشتند (Khazaei, 2004)؛ که نتایج حاصل را تأیید می‌‌نماید. نتایج به دست آمده از تحقیق مسعودی و همکاران (2008) بر روی گیاه سویا با استفاده از تجزیه علیت نشان داد که به ترتیب دو صفت تعداد دانه در یک بوته و وزن صد دانه، دارای بیشترین اثرات مستقیم مثبت روی عملکرد دانه در بوته می‌باشند (Masoudi et al., 2008)؛ نتیجه‌ی این تحقیق با تحقیق انجام شده مطابقت داشته و نشان میدهد که این صفات علاوه بر گندم، در گیاهان دیگر هم می‌توانند به عنوان صفات مهم در ارزیابی و بهبود عملکرد در نظر گرفته شوند.
جدول 6-------------
شکل 1--------------
ارشد و سلطانی(2006) در سال زراعی جهت تعیین فاصله 512 نمونه گندم جمع آوری شده از 23 کشور، با استفاده از روش تجزیه خوشه‌ای، منابع ژنتیکی این کشورها را در 4 گروه قرار دادند و کشور ایران در گروه اول به همراه منابع ژنتیکی کشورهای افغانستان، هندوستان، فرانسه، آمریکا و چین قرار گرفت. منابع ژنتیکی کشورهای ایتالیا، روسیه، اسپانیا، پرتغال و ترکیه، هلند، تونس و چک در گروه دوم قرار گرفتند. در گروه سوم نمونه‌های کشورهای آرژانتین، فنلاند، استرالیا و کانادا و در گروه آخر نمونه‌های کشورهای اورگوئه و مکزیک جای گرفتند. کشورهای بلژیک، رومانی و ژاپن بصورت انفرادی قرار داشتند (Arshad and Soltani, 2006)
)