Effect of salinity on growth, chlorophyll content and ions uptake of rice cultivars (Oryza sativa) cultivars

Document Type : Research Paper

Author

Islamic Azad University

Abstract

Rice (Oryza sativa), a salt-sensitive species, has considerable genetic variation for salt tolerance within cultivars. To evaluate salinity effects on growth, chlorophyll content and ion uptake of two rice genotypes (IR29 and IR651, sensitive and tolerant respectively) accompany with two semi-tolerant Iranian rice cultivars in a green house experiment were grown in normal condition till 6th leaf was fully expanded. Seedlings were exposed to salinity, EC12 dsm-1 and normal conditions (EC=1.65 dsm-1, Ushida solution base EC) for one week. Samples were taken 0, 4, 12, 24, 48, 96, 168 h after imposing the treatments. After imposing the treatment, we used the youngest & oldest leaves for measuring Na and K concentration and the youngest for chlorophyll. The scoring of leaves was from top to down (one for the young and four for old). Stomatal conductivity also measured on the youngest leaf in time interval as follow: 12, 24, 48, 72, 96 and 120 hours after stress treatment. In this experiment root and shoot dry matter reduced significantly under stress in all cultivars but this reduction was less in tolerant genotype (IR651) compare to others. There were no differences in K concentration in the young leaves between cultivars but there was more accumulation of K in old leaf of IR651 under salt stress. NaCl treatment caused to increasing significantly Na in the young and old leaves of all cultivars except the young leaf of tolerant cultivar. Chlorophyll concentration increased after 24 hrs of treatment but with long- time exposure a significant decline occurred in all cultivars.

Full Text

مقدمه

در بسیاری از مطالعات گیاهی اثر شوری بر رشد ریشه گیاه به غلظت نمک بستگی دارد، بعضی از غلطت‏ها   می‏تواند رشد ریشه‏ها را تحریک کند ولی غالبا" موجب کاهش رشد ریشه می‏شود (هاری و همکاران، 1995). در گیاهان حساس به شوری نظیر برنج رشد ساقه و ریشه بشکل دائم کاهش می‏یابد و این وضعیت در خلال ساعاتی از آغاز تنش شوری بروز می‏کند، این اثر بستگی به غلظت سدیم در بافت‏های در حال رشد ندارد و بیشتر در پاسخ به اسمولاریته محلول خارجی صورت می‏گیرد. مقیاس زمانی که طی آن خسارت ویژه سدیم آشکار می‏گردد بستگی به نرخ تجمع سدیم در برگها و همینطور توانایی گیاه در جداسازی آن دارند. مرادی (2002) نشان داد که از نظر کاهش تولید ماده خشک تحت تنش شوری، اختلاف معنی‏داری بین ارقام برنج وجود دارد.             

در گیاهان حساس به شوری مثل برنج، حتی سطوح کم شوری خارجی 50 میلی‏مول می‏تواند منجر به تجمع مقادیر بسیار بالا و خسارت نمک در اپوپلاست برگ شود که این امر به خاطر کنترل ضعیف ورود کلرید سدیم به داخل مسیر تعرق می‏باشد (فلورز،1991). گیاه برنج تقریبا" همان میزان کلرید سدیم از ریشه به تاج منتقل می‏کند که شورزیها منتقل می‏کنند، ولی بر خلاف آنها، گیاه برنج فاقد قدرت مدیریت نمک رسیده به برگها می‏باشد (یو، 1986و یو، 1977) زیرا در برنج بدلیل وجود نشت آندودرمی امکان نفوذ سدیم و راه یافتن آن به اندام‏های هوایی بسیار بالا است، بطوریکه بر اساس برآورد صورت گرفته نفوذ سدیم از این مسیر در برنج نسبت به گندم 10 برابر است (گارسیا،1997).  آزمایشهای به گزینی ارقام برنج در مقابل شوری نشان داد که ارقام دارای سرعت رشد ژنتیکی زیاد تحمل به شوری بیشتری از ارقام دارای سرعت رشد کم از خود نشان دادند (یو، 1986و یو، 1977). همچنین مطالعات روی واریته‏های برنج با مقاومتهای مختلف به شوری خاک نشان داد که غلظت بالای سدیم در واریته‏های حساس بیشتر نسبت به متتحمل بیشتر است (شانون و همکاران، 1998). بعلاوه در واریته مقاوم اصولا" سدیم در برگهای پیرتر تجمع می‏یابد و این برگها در اثر تجمع نمک از بین می‏روند، و گیاه برای حفظ سطح فتوسنتز کننده و رشد به تولید برگهای جدید ادامه می‏دهد و تجمع نمک را در نقاط رشد شدیدا" کنترل می‏کند (شانون و همکاران، 1998). بر اساس تحقیقات بسیارس از پزوهشگران، شوری مقدار کلروفیل گیاه را کاهش می‏دهد (گارگ و گارگ، 1980). گارک و لاهیری (1986) مشاهده کردند که شوری معمولا" مقدار کلروفیل تعدادی از گیاهان مناطق خشک مانند ارزن مرواریدی، کرچک، گندم و خردل هندی را کاهش داده است. بر اساس مطالعه‏ای دیگر بر روی دو رقم برنج محتوای کلروفیل و کاروتنوئیدها در اثر شوری در 15 روزگی کاهش یافت که بیانگر اثر نمک در به تأخیر انداختن سنتز و یا تسریع در تجزیه رنگدانه بوده و در مرحله رشدی 25 روزگی محتوای رنگدانه تحت تیمار NaCl در هر دو رقم افزایش یافت (میزرا و همکاران، 1997). میزان تجمع سدیمی که موجب تجزیه کلروفیل برگ می‏گردد براساس برخی یافته ها 23 میلی‏گرم بر گرم وزن خشک می‏باشد و کمتر از این بر تجزیه کلروفیل بی‏تأثیر است (دینگ‏کان، 1992). این تخقیق با هدف بررسی اثر شوری بربرخی صفات فیزیولویکی نظیر محتوای کلروفیل و ارتباط آن با توزیع یونی‏هایی نظیر سدیم و پتاسیم در برگهای مختلف دو رقم حساس و متحمل برنج در مرحله‏ی گیاهچه‏ای انجام شد.‏

 

مواد و روش‏ها

در این آزمایش، 2 رقم ایرانی برنج نسبتا"متحمل (موسی طارم و غریب) به همراه دو لاین خارجی به ترتیب حساس و متحمل IR651 وIR29 (مرادی و همکاران، 2003) از بخش فیزیولوژی پژوهشکده بیوتکنولوژی انتخاب و به صورت آبکشت  در محلول غذایی یوشیدا کشت شدند. کاشت.بذور بر اساس روش گریگورو همکاران (1997) انجام شد.

 محلول کشت شامل دو سطح شاهد (NaCl= 0) و شوری (EC= 12dsm-1)NaCl= 100mM بود.   pH  بطور روزانه با KOH و NaOH ، 1/0 نرمال در سطح 5/5 تنظیم شد و محیط کشت هر هفته تعویض می‏شد.  در طول آزمایش، دما در دامنه 3± 25/32 درجه سانتیگراد شب/‏روز و رطوبت نسبی 70 درصد و شدت نوری معادل 75درصد شرایط طبیعی (900-1600 میکرو مول فتون بر متر مربع در ثانیه) نگهداری شد. زمان اعمال تیمار شوری در مرحله شش برگی به مدت یک هفته بوده است. از این رو به منظور بررسی نحوه توزیع عناصر، شماره‏گذاری برگها از بالا به پایین صورت گرفت و نمونه گیری در فواصل زمانی، صفر، 4، 12، 24، 48، 96 و168 ساعت پس از اعمال تیمار از پهنک برگهای 1 و 4 صورت گرفت، برای تعیین میزان تغییرات کلروفبل از یرگ رفرنس (برگ اول) استفاده شد. و بالاخره هدایت روزنه ای توسط  porometerبر روی برگ مرجع ارقام مذکور در فواصل زمانی 12، 24، 48، 72، 96 و 120 ساعت پس از اعمال تنش اندازه‏گیری شد. این آزمایش در 3 تکرار و بصورت فاکتوریل در قالب طرح کاملا" تصادفی اجراء شد. و تجزیه های آماری با استفاده از نرم افزار  MSTAT-C در سطح احتمال 5 درصد انجام گرفت.  

اندازه گیری کلروفیل a وb:

            میزان کلروفیل a و b  با استفاده از روش Arnon (1940)، اندازه‏گیری شد. بدین صورت که نمونه‏های برگی تازه (25/0گرم) در 5 میلی‏لیتر آب مقطر در یک هاون چینی بصورت یک توده یکنواخت در‏آوره و مخلوط حاصل را در یک بالن ژوژه با آب مقطر به حجم 25 میلی‏لیتر رسانده شد. 5/0میلی‏لیتر از نمونه حاصل را برداشته و با 5/4 میلی‏لیتر استن 80% مخلوط و محلول حاصل را به مدت 10 دقیقه در  g 3000 سانتریفوژ گردید. پس از سانتریفوژ محلول روئی را جدا کرده و جذب آن توسط اسپکتروفتومتر در طول موجهای 644 و 663  نانومتر به ترتیب برای کلروفیل a و b   قرائت شد. با توجه به روابط زیر مقدار کلروفیل محاسبه گردید.

mg chla/g tissue = 1.07 ( O.D. 663 ) – 0.094 ( O.D. 644 )

mg chlb/g tissue = 1.77 ( O.D. 644 ) – 0.280 ( O.D. 663 )

 

آماده‌سازی نمونه‌ ها جهت اندازه‏گیری عناصر:

به منظور بررسی غلظت یونها و عناصر در اندام گیاهی، ابتدا اندام هوایی گیاه برداشت شده و سپس برگ و  ساقه از یکدیگر تفکیک شد، ریشه نیز از محیط کشت خارج گردید و با جریان آب شستشو داده شد. نمونه‌های برگ اول و چهارم (شماره گذاری برگها از بالا به پایین بوده) ابتدا به مدت پنج دقیقه با آب شیر و سپس با آب مقطر دو بار تقطیر شسته شدند. سپس نمونه‌ها درون پاکت خشک کن قرار داده شد و در آون با دمای 60 درجه سانتیگراد به مدت 48 ساعت خشک گردید (هامادا، 1996 (نمونه‌های خشک شده با آسیاب پودر شدند و بدین ترتیب جهت انجام مرحلة هضم آماده گردید.

سنجش غلظت پتاسیم و سدیم:

برای هضم نمونه‌ها، از روش هضم مرطوب استفاده شد و جذب کاتیون پتاسیم و سدیم با استفاده از دستگاه نشر شعله­ای مدل Corning-410 انجام شد. ابتدا محلول‌های استاندارد هر یون با غلظت‌های مشخص تهیه و توسط دستگاه قرائت گردید. سپس منحنی استاندارد آن رسم شد و معادله رگرسیون بدست آمد. غلظت نمونه‌های هضم شده توسط دستگاه، سنجش شده و غلظت نهایی این کاتیون با استفاده از منحنی استانداردی که رسم شده بود، تعیین گردید (واتاد و همکاران، 1986).

بررسی وزن خشک:

به منظور بررسی اثر تنش شوری بر میزان مادة خشک اندام هوایی در پایان آزمایش از هر تیمار مربوط به هر رقم، 12 بوته جهت تعیین  وزن خشک اندام هوایی و ریشه برداشت شد. بوته ‏ها ابتدا با آب مقطر شسته شده و درون پاکت خشک کن قرار داده شده سپس در آون با دمای 60 درجة سانتی‏گراد به مدت یک هفته خشک گردید. نمونه‏های خشک شده با استفاده از ترازوی 001/0 گرم توزین شد. در نهایت وزن خشک اندام هوایی و ریشه ها محاسبه گردید.

نتایج :

ماده خشک: تغییرات ماده خشک ریشه و اندام هوایی در ارقام خارجی و ایرانی  در شکل 1 آمده است. تجمع ماده خشک در اندام هوایی و ریشه کلیه ارقام در وضعیت نرمال تفاوت معنی‏داری با تیمار تنش نظیر خود داشت. مقادیر ماده خشک اندام هوایی برای رقم IR651 در وضعیت نرمال و تنش 24/0 و 18/0گرم و برای رقم IR29 به ترتیب 12/0 و 09/0 گرم و در مورد ارقام ایرانی موسی طارم و غریب در شرایط نرمال و تنش به ترتیب 23/0 و 11/0 و 22/0 و 1/0 گرم بود (شکل 1). میزان ماده خشک اندام هوایی تجمع یافته در وضعیت نرمال و تنش در رقم IR651  دو برابر تیمار نظیرخود در رقم IR29 بود (شکل 1). شوری موجب کاهش  ماده خشک ریشه هردو رقم شد ولی تأثیر آن بر رقم IR29 بیش از سایر ارقام بود، بطوریکه در صد کاهش در ژنوتیپهای IR29 وIR651 بترتیب 7/67 و 50 درصد و در ارقام ایرانی موسی طارم و غریب به ترتیب 7/66 و 50 درصد بود.

تجمع عناصر: روند تغییرات یون های سدیم و پتاسیم در برگهای اول و چهارم (شمارش از بالا به پایین) ارقام خارجی و ایرانی در شکلهای 2 الی 5 آمده است. روند تغییرات پتاسیم در هر رقم تحت شرایط تنش اختلاف معنی‏داری را با وضعیت نرمال نظیر هر رقم نشان نداد (شکل2)، و نوسانات در هر دو وضعیت مشابه هم بود. آنچه در شکل 2 بصورت بارزی مشهود بود، بالا بودن سطح اولیه پتاسیم تا حدود دو برابردر ارقام خارجی در هر دو وضعیت نرمال و تنش نسبت به ارقام ایرانی در برگ اول بود. نوسان تغییرات میزان پتاسیم در برگ چهارم کلیه ارقام در شرایط نرمال و تنش نظیر برگ اول اختلاف معنی دار نداشت، با این تفاوت که در اواخر دوره تنش میزان پتاسیم نسبت به وضعیت نرمال در رقم متحمل IR651 به شکل معنی‏داری افزایش پیداکرد (شکل 3). از طرفی مقدار تجمع پتاسیم در برگ اول نسبت به برگ چهارم در هرچهار رقم بیشتر بود. بررسی روند تجمع سدیم در برگ اول رقم متحمل به شوری IR651 عدم افزایش این عنصر را نسبت به تیمار نرمال نظیر خود نشان داد (شکل 2)، اما در سایر ارقام وضعیت بگونه ای دیگر بود، بطوریکه میزان تجمع این عنصر در برگ اول تیمار تنش در ارقام IR29، موسی طارم و غریب با طولانی‏تر شدن دوره تنش بطور فزاینده ای تجمع پیدا کرد و اختلاف معنی‏داری را با تیمار نرمال نظیرخود نشان داد (شکل 2).

روند تجمع سدیم در برگ چهارم تحت شرایط تنش در هر چهار رقم اختلاف معنی‏داری را با وضعیت نرمال نشان داد و تجمع آن در تیمار تنش طی آخر دوره به حد اکثر خود رسید (شکل4). میزان تجمع سدیم در اواخر دوره در رقم متحمل به شوری (IR651) در شرایط تنش نسبت به سایر ارقام کمتر بود (شکل 4).

 

تغییرات رنگدانه‏های برگ: روند تغییرات کلروفیل a و b تحت اثر شوری در شکل 6 آمده است. بررسی روند تغییرات میزان کلروفیل a و b در شرایط تنش شامل افزایش معنی‏دار در میزان کلروفیل a و b طی 4 الی 24 ساعت پس از اعمال تنش در ارقام مختلف می‏باشد (شکل 6). در کلیه ارقام بعد از 24 ساعت میزان کلروفیل a وb تا سطح  تیمار شاهد و حتی بیش از آن کاهش یافت که دلیل بر تجزیه آن می‏باشد. افزایش میزان کلروفیل a وb در تیمار شوری هر رقم نسبت به تیمار شاهد نظیر آن رقم اختلاف معنی‏دار داشت. حد اکثر میزان کلروفیل a تجمع یافته در شرایط تنش در ارقامIR651 ، IR29 ، موسی طارم و غریب به ترتیب (6 /0، 5/0، 4/0 و 4/0) میلی‏گرم بر گرم وزن تر و این مقادیر برای کلروفیل b  نیزبه ترتیب برابر (6/0، 4/0، 6/0 و 4/)  میلی‏گرم بر گرم وزن‏تر بود.

روند تغییرات میزان کلروفیل a و b در شرایط نرمال دارای نوسان اندکی بوده (شکل6)، بطوریکه میزان کلروفیل در آغاز (زمان صفر) و پایان (زمان 168 ساعت) اختلاف معنی‏داری نشان نداد، و این وضعیت در کلیه ارقام مشاهده شد. لذا بررسی کلی نشان داد که شوری طی ساعات اولیه 12 تا 24 ساعت پس از اعمال تنش موجب افزایش میزان کلروفیل a و b شد و پس ازآن طی گذشت زمان میزان هر دو نوع کلروفیل تا سطح  تیمار نرمال و حتی بیش از آن کاهش پیدا کرد.

هدایت روزنه‏ای: فتوسنتز در واحد سطح برگ بدلیل کاهش در هدایت روزنه‏ای کاهش پیدا می‏کند، همانگونه که در جدول1 نشان داده شد ، هدایت روزنه‏ای در رقم متحمل (IR651) طی 12 ساعت اولیه پس از اعمال تنش از2/1 در تیمار نرمال به کمتر از 6/0 سانتی متر بر ثانیه در تیمار تنش کاهش یافت، این وضعیت در رقم حساس (IR29) نیز از 6/0 به کمتر از 1/0 سانتی متر بر ثانیه کاهش یافته است. هدایت روزنه‏ای ارقام ایرانی تحت اثر تیمار شوری نیز به شکل معنی‏داری کاهش یافت، از این رو کاهش ماده خشک در نتیجه کاهش فتوسنتز می‏تواند تا حدودی ناشی از کاهش هدایت روزنه‏ای (gs) (لاکشمی و همکاران، 1996) و قسمتی مربوط به کاهش غلظت پروتئین (شویکووا، 1975) و بخشی بدلیل کاهش در غلظت رنگدانه‏های فتوسنتزی (کریش ناراج و همکاران، 1993) و یا غلظت یونی باشد (خان و همکاران، 1997).

 

بحث و نتیجه‏گیری

بطورکلی تنش شوری دارای دو اثر متفاوت است. در مرحله اول موجب القاء تنش اسمزی شده که نتیجه آن کاهش در نرخ رشد ریشه و برگ بدلیل تنش رطوبتی و نه تنش یونی می‏باشد، چرا که غلظت Na+ و Cl- در ساعات اولیه اعمال تنش پایین‏تر از غلظت‏های سمی برای سلول می‏باشد (مونز 2002). در صورتی که دوره تنش طولانی‏تر شود گیاهان عدم تعادل یونی (زیاد بود و یا کمبود برخی یون ها) را نیز تجربه می‏کنند، که می‏تواند موجب پیری زود هنگام برگ‏ها و کاهش سطح فعال فتوسنتز کننده شود (کرامر و نواک 1992). صرف نظر از نوع نمک کاربردی تنش شوری در بیشتر گونه‏های گیاهی موجب کاهش کلروفیل های a و b، کارتنوئیدها و پروتئین‏های محلول می گردد(آسپینال، 1986 ). مطالعات ما نشان داد که غلظت اولیه کلروفیل های a وb  طی 12 الی 24 ساعت پس از اعمال تنش افزایش یافت ولی در ادامه و با طولانی‏تر شدن دوره تنش از غلظت کلروفیل‏ها کاسته شد، لذا حداکثر غلظت کلروفیل a و b تحت تیمار تنش در حدود mg.g-1Fw 6/0 بوده است اما پس از آن غلظت کلروفیل کاهش پیدا کرد. این روند نزولی در سایر ارقام ایرانی و خارجی مشاهده شد (شکل 5 و 6). بالا بودن غلظت کلروفیل طی ساعات اولیه تنش حاکی از بالا بودن غلظت کلروپلاست بدلیل کوچکتر شدن حجم سلولها می‏باشد، از این رو افزایش کلروفیل های a وb  طی 24 ساعت اولیه احتمالا" مربوط به متراکم شدن سلولها در نتیجه اعمال تنش می‏باشد(شکل 5 و 6). 

 حسین (2003) ، عنوان کرد که لاین هایی که دارای Na+ بیشتر باشند کلروفیل خود را سریعتر از دست می‏دهند. از این رو روند تغییرات غلظت سدیم در برگ ششم کلیه ارقام بیانگر تجمع بیشتر سدیم در این برگها طی زمان بوده است بطوری که در ارقام ایرانی غلظت این عنصر در آخر دوره تنش تا بیش از mM.Kg-1dw 240 رسید و با روند کاهش غلظت کلروفیل همگرایی دارد، در رقم حساس IR29 نیز همین روند مشاهده شد، در رقم متحمل IR651 البته غلظت کلروفیل سیر کاهشی داشت اما بدلیل تجمع کمتر سدیم در مقایسه با سایر ارقام، تخریب و کاهش غلظت کلروفیل در رقم متحمل نسبت به سایرارقام کمتر محسوس بود، بطوری که غلظت کلروفیل در آخر دوره تنش در رقم متحمل در حدود  mg.g-1Fw2/0، حال آنکه در رقم حساس (IR29) نزدیک به mg.g-1Fw1/0بود. کاهش در غلظت کلروفیل تحت تنش شوری می‏تواند ناشی از افزایش فعالیت آنزیم کلروفیلاز باشد (ردی و همکاران، 1986). در گیاه حساس به شوری نظیر برنج کنترل ضعیفی در ورود کلریدسدیم به درون مسیر تعرقی وجود دارد (فلورز و همکاران، 1991(، مطالعات نیز نشان دهنده غلظت های بالای سدیم در واریته های حساس بوده و توزیع آن به گونه‏ای بوده که در برگ‏های مسن بیش از برگ‏های جوان بوده است (شانون و همکاران، 1998). .همانگونه که در شکل 2 و 4 نشان داده شده روند تجمع سدیم در برگ اول کلیه ارقام به استثناء رقم متحمل (IR651) همراه باگذشت زمان افزایش یافته و در آخر دوره تنش به بیشترین مقدار رسیده، مشابه چنین وضعیتی در برگهای چهارم (شکل 4) نیز مشهود بود، در رقم متحمل به شوری میزان تجمع سدیم در برگ چهارم نسبت به ارقام ایرانی و رقم حساس خارجی کمتر بود، از این رو به تعویق انداختن آغاز اثرات منفی غیر روزنه‏ای در نتیجه افزایش غلظت Na+ که موجب تخریب کلروفیل می‏گردد، می‏تواند در ایجاد تحمل نقش داشته باشد. بنا به دلایل عنوان شده ماده خشک ریشه و اندام هوایی در ارقام خارجی و ایرانی به شکل معنی‏داری کاهش داشته است ولی کاهش ماده خشک در رقم حساس IR29  بیشتر بوده است (شکل 1).

اساسا" ژنوتیپ های متحمل به شوری دارای سرعت پایین انتقال Na+ به اندام هوایی بوده و دارای توانایی جذب اختصاصی یونی، خصوصا" پتاسیم نسبت به سدیم می‏باشند (شانون و همکاران، 1998). نتایج این تحقیق تجمع غلظت بالای Na+ در برگهای جوان و فعال رقم حساس (IR29) و ارقام ایرانی را تحت تیمار تنش تا بیش از   mMKg-1dw 240 نشان داد، در حالی که در رقم متحمل IR651 میزان تجمع در آخر دوره تنش حد اکثر mMKg-1dw160 بوده که با تیمار نرمال تفاوت معنی‏داری نشان نداد (شکل 3)، و این احتمالا" دلالت بر فعال بودن مکانیسم دفع سدیم از برگهای جوان در این رقم  دارد. در برگهای قدیمی‏تر، برگ چهارم  غلظت Na+ به صورت آشکاری در ارقام خارجی و ایرانی افزایش معنی‏داری داشت ، بطوریکه غلظت سدیم تجمع یافته در پایان دوره تنش در ارقام ایرانی تا 1600 و در رقم حساس (IR29) تا mMKg-1dw 2000 رسید، با این وجود در رقم متحمل میزان غلظت سدیم در وضعیت مشابه حد اکثر mMKg-1dw 1200 بود. از این رو کنترل میزان ورودی سدیم و تجمع غلظت های زیان آور آن در برگ‏های مسن‏تر وجه تمایز رقم IR651 در عکس العمل به تنش شوری بود. تجمع کمتر سدیم در برگ‏های چهارم (مسن تر) رقم متحمل را می‏توان به کنترل میزان ورودی و انتقال کمتر سدیم از ریشه به اندام هوایی در این رقم نسبت داد، این رقم غلظت‏های سمی سدیم را در بافت‏های مسن‏تر تجمع می‏دهد و به این ترتیب برگ‏های جوان را که کارآیی فتوسنتزی بالاتری دارند از خطر تجمع سدیم مصون می‏دارد و دیگر اینکه احتمالا" در نقطه کنترل اول، یعنی انتقال از ریشه به اندام هوایی نیز در مقایسه با ارقام ایرانی و حساس به شکل کارآمدی عمل می‏کند. در عین حال غلظت پتاسیم در برگ چهارم رقم متحمل (IR651) نسبت به تیمار شاهد افزایش نشان داد و این احتمالا" به جهت کاهش دادن اثرات سمی غلظت بالای سدیم و افزایش طول عمر بیشتر این برگها صورت گرفته است، همانطور که پیشتر هم عنوان شد مطالعات نشان داده که ارقامی با نسبت بالای    K+/ Na+ ومحتوای آب نسبی بالاتر دارای تحمل بیشتری نسبت به تنش شوری می‏باشند (مونز و جیمز، 2003). در دیگر مطالعات فیزیولوژیک نشان داده شده که سمیت سدیم تنها به دلیل غلظت بالای آن در سیتوسول نبوده، بلکه می‏تواند به دلیل بهم زدن دامنه زیستی پتاسیم بدلیل توانایی رقابت بر سر جایگاه اتصال پتاسیم باشد، از این رو حفظ نسبت بالای K+/ Na+ در برخی گونه ها نظیر جو و پنبه که غلظت‏های بالایی از سدیم را تجمع می‏دهند مهمتر از پایین نگاه داشتن تنها غلظت سدیم می‏باشد(شانون، 1984)، این نسبت در برگ اول رقم متحمل در شرایط تنش با توجه به کارآمد بودن مکانیسم بازداری عدم تجمع سدیم بالاتر از سایر ارقام بود. در برگهای چهارم نیز این نسبت در رقم متحمل با توجه به تجمع کمتر سدیم بیش از سایر ارقام بود. بدیهی است کاهش این نسبت در رقم حساس و ارقام ایرانی بدلیل تجمع غلظت های بالای سدیم و از طرفی عدم تغییر غلظت پتاسیم تحت شرایط تنش بوده است.

براساس نتایج حاصل از این بررسی علل تحمل شوری در رقم IR651 را می‏توان به کارکردهای فیزیولوژیک زیر نسبت داد:

1-      ممانعت از تجمع غلظت‏های سمی سدیم در برگهای فعال و جوان.

2-      انتقال و تجمع غلظت‏های سمی سدیم در برگهای مسن و پیرتر (در واقع در رقم متحمل به شوری یک مکانیسم مدیریتی وجود دارد که احتمالا" مانع از انتقال و یا در صورت انتقال موجب برگشت مجدد و تجمع آن در این برگ ها می‏گردد).

3-      علاوه بر اثر مدیریتی در نحوه توزیع سدیم در رقم متحمل، مقایسه غلظت های سدیم تجمع یافته در برگ های مسن (برگ چهارم) ارقام مختلف نشان دهنده تجمع کمتر این یون در رقم متحمل (شکل 4) در مقایسه با ارقام دیگر در تیمار شوری بوده، از این رو این رقم احتمالا" در کنترل میزان سرعت انتقال سدیم از ریشه به ساقه به شکل موفقی عمل کرده است.

References

  1. Arnon, D.I. (1940). Copper enzymes in isolated chloroplasts polyphenol oxidase in Beta vulgaris L. Plant Physiol. 24: 1-15.
  2. Aspinall, D. (1986). Metabolic effects of water and salinity stress. Aust. J. Plant Physiol. 13; 59-74.
  3. Cramer, G.R., Nowak, R.S. (1992). Supplemental manganese improves the relative growth, net assimilation and photosynthetic rates of salt-stressed barley. Physiol. Plant. 84: 600-605.
  4. Dingkuhn, M., De Datta, S.K., Pamplona, R., Javellana, C., and Schnier, H.F. (1992). Effect of late-season N fertilization on photosynthesis and yield of transplanted and direct-seeded tropical flooded rice. II. A canopy stratification study. Field Crops Res. 28: 235-249.
  5. Flowers, T.J., Hajibagheri, M.A., and Yeo, A.R. (1991). Ion accumulation in the cell walls of rice plants growing under saline conditions- evidence for the Öertli hypothesis . Plant Environ. 14: 319-325.
  6. Garcia, A., Rizzo, C.A., UD-Din, J., Bartos, S.L., Senadhira, D., Flowers, T.J., and Yeo. A.R. (1997). Sodium and Potassium transport to the xylem are inherited independently in rice, and the mechanisms of sodium:potassium selectivity differs between rice and wheat. Plant Cell and Environ. 20: 1167-1174.
  7. Garg, B.K. and Carg, O.P. 1980 Sodium carbonate and bicarbonate  induced changes in growth, chlorophyll, nucleic acid and protein contents in leaves of (Pisum sativum L.) Photosynth. 4: 594-598.
  8. Garg, B.K., and Lahiri. A.N. (1986). Problems of salt stress in arid zone crops. In: Proc. Natn. Symp. Physiol. Biochem. Genetic Aspects Crop Plants Environ. Stresses (Eds. R. Singh, I.S. Sheoran and M.R. Saharan) pp. 63-68, H.A.U. Hisar, India.
  9. Gregorio, G. B., Senadhira, D., Mendoza, R.D. (1997). Screening rice for salinity tolerance. International Rica Research Institute discussion paper series No. 22. p 30.
  10. Hamada, A.M. (1996). Effect of NaCl, water stress or both on gas exchange and growth of wheat. Biologia Planta. 38(3):405-412.
  11. Horie, T., De Wit, C.T., Goudriaan, J., and Bensink, J. (1979). A formal template for the development of cucumber in its vegetative stage. Proc. Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschapen, Series C, 82: 433-479.
  12. Hurry, V.M., Strand, A., Tobiaeson, M., Gardestrom, P., Öquist, G. (1995). Cold hardening of spring and winter wheat and rape results in differential on growth, carbon metabolism and carbohydrate content. Plant Physiol. 09: 697-706.
  13. Husain, S., Munns, R., Condon, A.G. (2003). Effect of sodium exclusion trait on chlorophyll and growth of durum wheat in saline soil. Aust. J. Agri. Res. 54: 589-597.
  14. Khan, M.S.A., Hamid, A., Salahuddin, A.B.M., Quasem, A., Karim, M.A. (1997). Effect of NaCl and mineral ions accumulation of different types of rice (Oriza sativa L). Crop Sci. 179: 149-161.
  15. Krishnaraj, S, Mawson, B.T. Yeung, E.C. and Thorpe, T.A. (1993). Utilization of induction and quenching kinetics of chlorophyll a fluorescence for in vivo salinity screening studies in wheat. Can. J. Bot. 71(1): 87-92.
  16. Lakshmi, A., Ramanjulu, S., Veeranjaneyulu, K., Sudhakar, C. (1996). Effect of  NaCl on photosynthesis parameters in two cultivars of mulberry. Photosynth. 32: 285-289.
  17. Misra, A.N., Sahu, S.M., Misra, M., Singh, P., Merra, I., Das, N., Kar, M., and Sahu, P. (1997). Sodium chloride induced changes in leaf growth, and pigment and protein contents in two rice cultivars. Biologia Planta. 399(20): 257-262.
  18. Moradi, F. (2002). Physiological characterization of rice cultivars for salinity tolerance during vegetative and reproductive stages. PhD Dissertation. The University of the Philippines at Los Banos, Laguna, Philippines. 190p.
  19. Munns, RM., and James, R.A. (2003). Screening methods for salinity tolerance: a case study with tetraploid wheat. Plant and soil. 253: 201-18.
  20. Munns, R. (2002). Comparative physiology of salt and water stress. Plant, Cell and Environ. 25: 239-250.
  21. Reddy, M.P., Vora, A.B., (1986). Changes in pigments composition, hill reaction activity and saccharine metabolism in bajra (Pennisetum typhoides S&H) leaves under NaCl salinity. Photosynth. 20: 50-55.
  22. Shannon, M.C. (1984). Breeding selection and the genetics of salt tolerance in: salinity tolerance in plants.  Staples, R.C. and Toenniessen, G.H. (eds) John Wiley New York PP: 231- 251.
  23. Shannon, M.C., Rhodes, J.D., Draper, J.H., Scardaci, S.C., Spyres, M.D. (1998). Assessment of salt tolerance in rice cultivars in response to salinity problem in California. Crop Sci. 38: 394-398.
  24. Shevyakova, N.I., and Leonova, T.G. (1975). Effect of sodium chloride and sodium sulfate on in vitro incorporation of carbon 14-leucine into protein. Physiol. Rast. 22: 300-305.
  25. Yeo, A.R., and Flowlers, T.J. (1986). Ion transport in Suaeda maritime: its relation to growth and implications for the pathway of radial transport of ions across the root. J. Exp. Bot. 37: 143-159.
  26. Yeo, A.R., Krarner, D., Lauchli, A., and Gullasch, J. (1977). Ion Distribution in salt stress mature Zea mays roots in relation to ultra structure and relation of sodium. J. Exp. Bot. 28:17-29.

Files

Share

How to cite

Statistics